Structura histologică a sistemului nervos

Sistemul nervos are o structură histologică complexă. Este alcătuit din celule nervoase (neuroni) cu procesele lor (fibre), neuroglie și elemente ale țesutului conjunctiv. Unitatea structurală și funcțională de bază a sistemului nervos este neuronul (neurocitul). În funcție de numărul de procese care pornesc din corpul celular, există 3 tipuri de neuroni - multipolari, bipolari și unipolari. Majoritatea neuronilor din sistemul nervos central sunt celule bipolare cu un axon și un număr mare de dendrite ramificate dihotomic. O clasificare mai detaliată ia în considerare caracteristicile formei (piramidală, fusiformă, coșuleț, stelată) și dimensiunii - de la foarte mic la gigantic [de exemplu, lungimea neuronilor piramidali gigantici (celule Betz) în zona motorie a cortexului este de 4-120 μm]. Numărul total de astfel de neuroni în cortexul ambelor emisfere ale creierului ajunge la 10 miliarde.

Celulele bipolare, care au un axon și o dendrită, sunt, de asemenea, destul de comune în diferite părți ale SNC. Astfel de celule sunt caracteristice sistemelor vizual, auditiv și olfactiv - sisteme senzoriale specializate.

Celulele unipolare (pseudounipolare) se găsesc mult mai rar. Acestea sunt situate în nucleul mezencefalic al nervului trigemen și în ganglionii spinali (ganglionii rădăcinilor posterioare și nervii cranieni senzoriali). Aceste celule oferă anumite tipuri de sensibilitate - durere, temperatură, tactilă, precum și o senzație de presiune, vibrație, stereognozie și percepție a distanței dintre locurile a două atingeri punctuale pe piele (simț spațial bidimensional). Astfel de celule, deși numite unipolare, au de fapt 2 procese (axon și dendrita), care se unesc în apropierea corpului celular. Celulele de acest tip se caracterizează prin prezența unei capsule interne unice, foarte dense, formate din elemente gliale (celule satelit), prin care trec procesele citoplasmatice ale celulelor ganglionare. Capsula exterioară din jurul celulelor satelit este formată din elemente de țesut conjunctiv. Celulele unipolare adevărate se găsesc doar în nucleul mezencefalic al nervului trigemen, care conduce impulsurile proprioceptive de la mușchii masticatori la celulele talamusului.

Funcția dendritelor este de a conduce impulsuri către corpul celular (aferent, celulopetal) din zonele sale receptoare. În general, corpul celular, inclusiv movila axonică, poate fi considerată parte a zonei receptoare a neuronului, deoarece terminațiile axonilor altor celule formează contacte sinaptice pe aceste structuri în același mod ca și pe dendrite. Suprafața dendritelor care primesc informații de la axonii altor celule este semnificativ mărită de mici excrescențe (tipicon).

Axonul conduce impulsurile eferent - din corpul celular și dendrite. Când descriem axonul și dendritele, pornim de la posibilitatea conducerii impulsurilor într-o singură direcție - așa-numita lege a polarizării dinamice a neuronului. Conducerea unilaterală este caracteristică doar sinapselor. De-a lungul fibrei nervoase, impulsurile se pot răspândi în ambele direcții. În secțiunile colorate de țesut nervos, axonul este recunoscut prin absența substanței tigroide în el, în timp ce în dendrite, cel puțin în partea lor inițială, aceasta este relevată.

Corpul celular (pericarion), cu participarea ARN-ului său, îndeplinește funcția unui centru trofic. Este posibil să nu aibă un efect de reglare asupra direcției mișcării impulsurilor.

Celulele nervoase au capacitatea de a percepe, conduce și transmite impulsuri nervoase. Ele sintetizează mediatori implicați în conducerea lor (neurotransmițători): acetilcolină, catecolamine, precum și lipide, carbohidrați și proteine. Unele celule nervoase specializate au capacitatea de a neurocrinia (sintetiza produse proteice - octapeptide, de exemplu, hormon antidiuretic, vasopresină, oxitocină în niturile nucleilor supraoptic și paraventriculari ai hipotalamusului). Alți neuroni, care fac parte din secțiunile bazale ale hipotalamusului, produc așa-numiții factori de eliberare care afectează funcția adenohipofizei.

Toți neuronii sunt caracterizați de o rată metabolică ridicată, așa că au nevoie de un aport constant de oxigen, glucoză și alte substanțe.

Corpul unei celule nervoase are propriile caracteristici structurale, care sunt determinate de specificitatea funcției sale.

Corpul neuronului, pe lângă învelișul exterior, are o membrană citoplasmatică cu trei straturi, formată din două straturi de fosfolipide și proteine. Membrana îndeplinește o funcție de barieră, protejând celula de pătrunderea substanțelor străine, și o funcție de transport, asigurând pătrunderea substanțelor necesare activității sale vitale în celulă. Se face distincție între transportul pasiv și cel activ de substanțe și ioni prin membrană.

Transportul pasiv este transferul substanțelor în direcția descreșterii potențialului electrochimic de-a lungul gradientului de concentrație (difuzie liberă prin bistratul lipidic, difuzie facilitată - transportul substanțelor prin membrană).

Transportul activ este transferul de substanțe împotriva gradientului de potențial electrochimic folosind pompe de ioni. Se distinge, de asemenea, citoza - un mecanism de transfer al substanțelor prin membrana celulară, care este însoțit de modificări reversibile ale structurii membranei. Nu numai că intrarea și ieșirea substanțelor prin membrana plasmatică sunt reglate, dar se schimbă și informații între celulă și mediul extracelular. Membranele celulelor nervoase conțin mulți receptori, a căror activare duce la o creștere a concentrației intracelulare de adenozin monofosfat ciclic (nAMP) și guanozin monofosfat ciclic (nGMP), care reglează metabolismul celular.

Nucleul unui neuron este cea mai mare dintre structurile celulare vizibile cu microscopia optică. În majoritatea neuronilor, nucleul este situat în centrul corpului celular. Plasma celulară conține granule de cromatină, care sunt un complex de acid dezoxiribonucleic (ADN) cu proteine simple (histoni), proteine non-histonice (nucleoproteine), protamine, lipide etc. Cromozomii devin vizibili numai în timpul mitozei. În centrul nucleului se află nucleolul, care conține o cantitate semnificativă de ARN și proteine; în el se formează ARN ribozomal (ARNr).

Informația genetică conținută în ADN-ul cromatinei este transcrisă în ARN mesager (ARNm). Apoi, moleculele de ARNm pătrund prin porii membranei nucleare și intră în ribozomii și poliribozomii reticulului endoplasmatic granular. Acolo sunt sintetizate moleculele de proteine; se utilizează aminoacizii aduși de ARN de transfer special (ARNt). Acest proces se numește translație. Unele substanțe (AMPc, hormoni etc.) pot crește rata de transcripție și translație.

Membrana nucleară este formată din două membrane - internă și externă. Porii prin care are loc schimbul dintre nucleoplasmă și citoplasmă ocupă 10% din suprafața membranei nucleare. În plus, membrana nucleară externă formează proeminențe din care ies firele reticulului endoplasmatic cu ribozomi atașați la ele (reticul granular). Membrana nucleară și membrana reticulului endoplasmatic sunt apropiate morfologic una de cealaltă.

În corpurile și dendritele mari ale celulelor nervoase, aglomerările de substanță bazofilă (substanță Nissl) sunt clar vizibile la microscopie optică. Microscopia electronică a relevat că substanța bazofilă face parte din citoplasmă saturată cu cisterne aplatizate ale reticulului endoplasmatic granular, care conține numeroși ribozomi și poliribozomi liberi și atașați de membrană. Abundența ARNr în ribozomi determină colorarea bazofilă a acestei părți a citoplasmei, vizibilă la microscopie optică. Prin urmare, substanța bazofilă este identificată cu reticulul endoplasmatic granular (ribozomi care conțin ARNr). Mărimea aglomerărilor de granularitate bazofilă și distribuția lor în neuroni de diferite tipuri sunt diferite. Acest lucru depinde de starea activității impulsive a neuronilor. În neuronii motori mari, aglomerările de substanță bazofilă sunt mari, iar cisternele sunt localizate compact în acesta. În reticulul endoplasmatic granular, noi proteine citoplasmatice sunt sintetizate continuu în ribozomi care conțin ARNr. Aceste proteine includ proteine implicate în construirea și restaurarea membranelor celulare, enzime metabolice, proteine specifice implicate în conducerea sinaptică și enzime care inactivează acest proces. Proteinele nou sintetizate din citoplasma neuronului intră în axon (și, de asemenea, în dendrite) pentru a înlocui proteinele uzate.

Dacă axonul unei celule nervoase este secționat nu prea aproape de pericarion (pentru a nu provoca leziuni ireversibile), atunci are loc redistribuirea, reducerea și dispariția temporară a substanței bazofile (cromatoliza) și nucleul se deplasează lateral. În timpul regenerării axonilor în corpul neuronului, se observă mișcarea substanței bazofile spre axon, crește cantitatea de reticul endoplasmatic granular și mitocondrii, crește sinteza proteinelor și pot apărea procese la capătul proximal al axonului secționat.

Complexul lamelar (aparatul Golgi) este un sistem de membrane intracelulare, fiecare dintre acestea fiind o serie de cisterne aplatizate și vezicule secretorii. Acest sistem de membrane citoplasmatice se numește reticul agranular datorită absenței ribozomilor atașați de cisternele și veziculele sale. Complexul lamelar este implicat în transportul anumitor substanțe din celulă, în special proteine și polizaharide. O parte semnificativă a proteinelor sintetizate în ribozomii de pe membranele reticulului endoplasmatic granular, la intrarea în complexul lamelar, sunt transformate în glicoproteine, care sunt ambalate în vezicule secretorii și apoi eliberate în mediul extracelular. Aceasta indică prezența unei legături strânse între complexul lamelar și membranele reticulului endoplasmatic granular.

Neurofilamentele pot fi găsite în majoritatea neuronilor mari, unde sunt localizate în substanța bazofilă, precum și în axonii și dendritele mielinizate. Neurofilamentele sunt proteine fibrilare structural cu o funcție neclară.

Neurotubulii sunt vizibili doar cu microscopia electronică. Rolul lor este de a menține forma neuronului, în special a proceselor sale, și de a participa la transportul axoplasmatic al substanțelor de-a lungul axonului.

Lizozomii sunt vezicule delimitate de o membrană simplă și care asigură fagocitoza celulei. Acestea conțin un set de enzime hidrolitice capabile să hidrolizeze substanțele care au pătruns în celulă. În cazul morții celulare, membrana lizozomală se rupe și începe autoliza - hidrolazele eliberate în citoplasmă descompun proteinele, acizii nucleici și polizaharidele. O celulă care funcționează normal este protejată în mod fiabil de membrana lizozomală de acțiunea hidrolazelor conținute în lizozomi.

Mitocondriile sunt structuri în care sunt localizate enzimele de fosforilare oxidativă. Mitocondriile au membrane externe și interne și sunt situate în toată citoplasma neuronului, formând grupuri în extensiile sinaptice terminale. Sunt un fel de stații energetice ale celulelor în care se sintetizează adenozin trifosfatul (ATP) - principala sursă de energie într-un organism viu. Datorită mitocondriilor, procesul de respirație celulară se desfășoară în organism. Componentele lanțului respirator tisular, precum și sistemul de sinteză a ATP-ului, sunt localizate în membrana internă a mitocondriilor.

Printre alte diverse incluziuni citoplasmatice (vacuole, glicogen, cristaloide, granule care conțin fier etc.) există și unii pigmenți de culoare neagră sau maro închis, similari melaninei (în celulele substanței negre, pata albastră, nucleul motor dorsal al nervului vag etc.). Rolul pigmenților nu a fost pe deplin clarificat. Cu toate acestea, se știe că o scădere a numărului de celule pigmentate din substanța neagră este asociată cu o scădere a conținutului de dopamină în celulele acesteia și în nucleul caudat, ceea ce duce la sindromul parkinsonian.

Axonii celulelor nervoase sunt închiși într-o teacă lipoproteică care începe la o oarecare distanță de corpul celular și se termină la o distanță de 2 µm de terminalul sinaptic. Teaca este situată în afara membranei limită a axonului (axolemă). La fel ca teaca corpului celular, aceasta este formată din două straturi electron-dense, separate de un strat mai puțin electron-dens. Fibrele nervoase înconjurate de astfel de teci lipoproteice se numesc mielinizate.Cu ajutorul microscopiei optice nu a fost întotdeauna posibil să se observe un astfel de strat „izolant” în jurul multor fibre nervoase periferice, care din acest motiv au fost clasificate drept nemielinizate (nemielinate). Cu toate acestea, studiile de microscopie electronică au arătat că aceste fibre sunt, de asemenea, închise într-o teacă subțire de mielină (lipoproteină) (fibre subțire mielinate).

Tecile de mielină conțin colesterol, fosfolipide, unele cerebrozide și acizi grași, precum și substanțe proteice împletite sub formă de rețea (neurokeratină). Natura chimică a mielinei fibrelor nervoase periferice și a mielinei sistemului nervos central este oarecum diferită. Acest lucru se datorează faptului că în sistemul nervos central mielina este formată de celulele oligodendrogliale, iar în sistemul nervos periferic - de lemocite. Aceste două tipuri de mielină au, de asemenea, proprietăți antigenice diferite, ceea ce se manifestă prin natura infecțio-alergică a bolii. Tecile de mielină ale fibrelor nervoase nu sunt continue, ci sunt întrerupte de-a lungul fibrei prin lacune numite interceptări ale nodului (interceptări Ranvier). Astfel de interceptări există în fibrele nervoase atât ale sistemului nervos central, cât și ale celui periferic, deși structura și periodicitatea lor în diferite părți ale sistemului nervos sunt diferite. Ramurile fibrei nervoase pornesc de obicei de la locul interceptării nodului, care corespunde locului de închidere a două lemocite. La capătul tecii de mielină, la nivelul interceptării nodurilor, se observă o ușoară îngustare a axonului, al cărui diametru scade cu 1/3.

Mielinizarea fibrei nervoase periferice este realizată de lemocite. Aceste celule formează o excrescență a membranei citoplasmatice, care înfășoară în spirală fibra nervoasă. Se pot forma până la 100 de straturi spiralate de mielină cu structură regulată. În procesul de înfășurare în jurul axonului, citoplasma lemocitului este deplasată spre nucleul său; acest lucru asigură convergența și contactul strâns al membranelor adiacente. Microscopic electronic, mielina tecii formate este formată din plăci dense cu grosimea de aproximativ 0,25 nm, care se repetă în direcție radială cu o perioadă de 1,2 nm. Între ele există o zonă luminoasă, împărțită în două de o placă intermediară mai puțin densă, cu contur neregulat. Zona luminoasă este un spațiu puternic saturat cu apă între cele două componente ale stratului lipidic bimolecular. Acest spațiu este disponibil pentru circulația ionilor. Așa-numitele fibre „nemielinizate” ale sistemului nervos autonom sunt acoperite de o singură spirală a membranei lemocitelor.

Teaca de mielină asigură o conducere izolată, nedecrementală (fără o scădere a amplitudinii potențiale) și mai rapidă a excitației de-a lungul fibrei nervoase. Există o relație directă între grosimea acestei teci și viteza de conducere a impulsurilor. Fibrele cu un strat gros de mielină conduc impulsurile cu o viteză de 70-140 m/s, în timp ce conductorii cu o teacă subțire de mielină cu o viteză de aproximativ 1 m/s și chiar mai lentă de 0,3-0,5 m/s - fibre „nemieline”.

Tecile de mielină din jurul axonilor din sistemul nervos central sunt, de asemenea, multistratificate și formate prin procese ale oligodendrocitelor. Mecanismul dezvoltării lor în sistemul nervos central este similar cu cel al formării tecilor de mielină la periferie.

Citoplasma axonului (axoplasmă) conține numeroase mitocondrii filiforme, vezicule axoplasmice, neurofilamente și neurotubuli. Ribozomii sunt foarte rari în axoplasmă. Reticulul endoplasmatic granular este absent. Acest lucru duce la faptul că organismul neuronal furnizează axonului proteine; prin urmare, glicoproteinele și o serie de substanțe macromoleculare, precum și unele organite precum mitocondriile și diverse vezicule, trebuie să se deplaseze de-a lungul axonului din corpul celular.

Acest proces se numește transport axonal sau axoplasmatic.

Anumite proteine și organite citoplasmatice se deplasează de-a lungul axonului în mai multe fluxuri cu viteze diferite. Transportul antegrad se deplasează cu două viteze: un flux lent se deplasează de-a lungul axonului cu o viteză de 1-6 mm/zi (lizozomii și unele enzime necesare pentru sinteza neurotransmițătorilor din terminațiile axonilor se deplasează în această direcție) și un flux rapid din corpul celular cu o viteză de aproximativ 400 mm/zi (acest flux transportă componente necesare funcției sinaptice - glicoproteine, fosfolipide, mitocondrii, dopamină hidroxilază pentru sinteza adrenalinei). Există, de asemenea, o mișcare retrogradă a axoplasmei. Viteza sa este de aproximativ 200 mm/zi. Aceasta este menținută prin contracția țesuturilor înconjurătoare, pulsația vaselor adiacente (acesta este un fel de masaj axonal) și circulația sângelui. Prezența transportului axograd permite unor virusuri să pătrundă în corpul neuronilor de-a lungul axonului (de exemplu, virusul encefalitei transmise de căpușă de la locul mușcăturii de căpușă).

Dendritele sunt de obicei mult mai scurte decât axonii. Spre deosebire de axoni, dendritele se ramifică dihotomic. În SNC, dendritele nu au teacă de mielină. Dendritele mari diferă, de asemenea, de axoni prin faptul că conțin ribozomi și cisterne ale reticulului endoplasmatic granular (substanță bazofilă); există, de asemenea, mulți neurotubuli, neurofilamente și mitocondrii. Astfel, dendritele au același set de organite ca și corpul unei celule nervoase. Suprafața dendritelor este semnificativ mărită de mici excrescențe (spine), care servesc drept locuri de contact sinpaptic.

Parenchimul țesutului cerebral include nu numai celulele nervoase (neuronii) și procesele acestora, ci și neuroglia și elemente ale sistemului vascular.

Celulele nervoase se conectează între ele doar prin contact - o sinapsă (greacă synapsis - atingere, prindere, conectare). Sinapsele pot fi clasificate după amplasarea lor pe suprafața neuronului postsinaptic. Se face distincție între: sinapse axodendritice - axonul se termină pe dendrită; sinapse axosamatice - contactul se formează între axon și corpul neuronului; axo-axonale - contactul se stabilește între axoni. În acest caz, axonul poate forma o sinapsă doar pe partea nemielinizată a unui alt axon. Acest lucru este posibil fie în partea proximală a axonului, fie în zona butonului terminal al axonului, deoarece în aceste locuri teaca de mielină este absentă. Există și alte tipuri de sinapse: dendro-dendritice și dendrosomatice. Aproximativ jumătate din întreaga suprafață a corpului neuronului și aproape întreaga suprafață a dendritelor sale sunt punctate cu contacte sinaptice de la alți neuroni. Cu toate acestea, nu toate sinapsele transmit impulsuri nervoase. Unele dintre ele inhibă reacțiile neuronului cu care sunt conectate (sinapsele inhibitorii), în timp ce altele, situate pe același neuron, îl excită (sinapsele excitatorii). Efectul combinat al ambelor tipuri de sinapse asupra unui neuron duce, în orice moment dat, la un echilibru între cele două tipuri opuse de efecte sinaptice. Sinapsele excitatorii și inhibitorii sunt structurate identic. Acțiunea lor opusă se explică prin eliberarea unor neurotransmițători chimici diferiți în terminațiile sinaptice, care au capacități diferite de a modifica permeabilitatea membranei sinaptice pentru ionii de potasiu, sodiu și clor. În plus, sinapsele excitatorii formează mai des contacte axodendritice, în timp ce sinapsele inhibitorii formează contacte axosomatice și axo-axonale.

Partea neuronului prin care impulsurile intră în sinapsă se numește terminal presinaptic, iar partea care primește impulsurile se numește terminal postsinaptic. Citoplasma terminalului presinaptic conține numeroase mitocondrii și vezicule sinaptice care conțin neurotransmițători. Axolema părții presinaptice a axonului, care este cea mai apropiată de neuronul postsinaptic, formează membrana presinaptică în sinapsă. Partea membranei plasmatice a neuronului postsinaptic care este cea mai apropiată de membrana presinaptică se numește membrană postsinaptică. Spațiul intercelular dintre membranele pre- și postsinaptice se numește fanta sinaptică.

Structura corpurilor neuronale și a proceselor acestora este foarte diversă și depinde de funcțiile lor. Există neuroni receptori (senzoriali, vegetativi), efectori (motori, vegetativi) și combinaționali (asociativi). Arcurile reflexe sunt construite dintr-un lanț de astfel de neuroni. Fiecare reflex se bazează pe percepția stimulilor, procesarea acestora și transferul către organul-executor care răspunde. Setul de neuroni necesari pentru implementarea unui reflex se numește arc reflex. Structura sa poate fi atât simplă, cât și foarte complexă, incluzând atât sisteme aferente, cât și eferente.

Sistemele aferente sunt conductoare ascendente ale măduvei spinării și creierului care conduc impulsurile din toate țesuturile și organele. Sistemul, incluzând receptorii specifici, conductorii proveniți de la aceștia și proiecțiile lor în cortexul cerebral, este definit ca un analizator. Acesta îndeplinește funcțiile de analiză și sinteză a stimulilor, adică descompunerea primară a întregului în părți, unități și apoi adăugarea treptată a întregului din unități, elemente.

Sistemele eferente provin din multe părți ale creierului: cortexul cerebral, ganglionii subcorticali, regiunea subtalamă, cerebelul și structurile trunchiului cerebral (în special, din acele părți ale formațiunii reticulare care influențează aparatul segmentar al măduvei spinării). Numeroși conductori descendenți din aceste structuri cerebrale se apropie de neuronii aparatului segmentar al măduvei spinării și apoi se îndreaptă spre organele executive: mușchii striați, glande endocrine, vase, organe interne și piele.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]