Formarea urinei

Formarea urinei finale de către rinichi constă în mai multe procese principale:

• ultrafiltrarea sângelui arterial în glomerulii renali;
• reabsorbția substanțelor în tubuli, secreția unui număr de substanțe în lumenul tubulilor;
• sinteza de substanțe noi de către rinichi, care intră atât în lumenul tubular, cât și în sânge;
• activitatea sistemului contracurent, în urma căreia urina finală este concentrată sau diluată.

Ultrafiltrare

Ultrafiltrarea din plasma sanguină în capsula Bowman are loc în capilarele glomerulilor renali. SCF este un indicator important în procesul de formare a urinei. Valoarea sa într-un singur nefron depinde de doi factori: presiunea efectivă de ultrafiltrare și coeficientul de ultrafiltrare.

Forța motrice a ultrafiltrării este presiunea efectivă de filtrare, care este diferența dintre presiunea hidrostatică din capilare și suma presiunii oncotice a proteinelor din capilare și presiunea din capsula glomerulară:

_Efectul P = P _hidr - (P _onc + P _caps )

Unde P _efect este presiunea efectivă de filtrare, P _hidr este presiunea hidrostatică din capilare, P _onc este presiunea oncotică a proteinelor din capilare, iar P _caps este presiunea din capsula glomerulară.

Presiunea hidrostatică la capetele aferente și eferente ale capilarelor este de 45 mm Hg. Aceasta rămâne constantă pe întreaga lungime de filtrare a buclei capilare. Aceasta este opusă de presiunea oncotică a proteinelor plasmatice, care crește spre capătul eferent al capilarului de la 20 mm Hg la 35 mm Hg, și de presiunea din capsula Bowman, care este de 10 mm Hg. Drept urmare, presiunea efectivă de filtrare este de 15 mm Hg (45 - [20 + 10]) la capătul aferent al capilarului și de 0 (45 - [35 + 10]) la capătul eferent, care, atunci când este convertită la întreaga lungime a capilarului, este de aproximativ 10 mm Hg.

Așa cum am menționat anterior, peretele capilarelor glomerulare este un filtru care nu permite trecerea elementelor celulare, a compușilor cu greutate moleculară mare și a particulelor coloidale, în timp ce apa și substanțele cu greutate moleculară mică trec liber prin el. Starea filtrului glomerular este caracterizată de coeficientul de ultrafiltrare. Hormonii vasoactivi (vasopresina, angiotensina II, prostaglandinele, acetilcolina) modifică coeficientul de ultrafiltrare, ceea ce afectează în consecință SCF.

În condiții fiziologice, totalitatea glomerulilor renali produce 180 litri de filtrat pe zi, adică 125 ml de filtrat pe minut.

Reabsorbția substanțelor în tubuli și secreția acestora

Reabsorbția substanțelor filtrate are loc în principal în partea proximală a nefronului, unde sunt absorbite toate substanțele fiziologic valoroase care au pătruns în nefron și aproximativ 2/3 din ionii de sodiu, clor și apă filtrați. Particularitatea reabsorbției în tubul proximal este că toate substanțele sunt absorbite cu un volum de apă osmotic echivalent, iar fluidul din tub rămâne practic izoosmotic față de plasma sanguină, în timp ce volumul de urină primară până la capătul tubului proximal scade cu peste 80%.

Munca nefronului distal formează compoziția urinei datorită proceselor atât de reabsorbție, cât și de secreție. În acest segment, sodiul este reabsorbit fără un volum echivalent de apă, iar ionii de potasiu sunt secretați. Ionii de hidrogen și amoniu intră în lumenul nefronului din celulele tubulare. Transportul electroliților este controlat de hormonul antidiuretic, aldosteron, kinine și prostaglandine.

Sistem contracurent

Activitatea sistemului contracurent este reprezentată de munca sincronă a mai multor structuri ale rinichiului - segmentele subțiri descendente și ascendente ale ansei Henle, segmentele corticale și medulare ale canalelor colectoare și vasele drepte care pătrund pe întreaga grosime a medulei renale.

Principiile de bază ale sistemului contracurent al rinichilor:

• în toate etapele, apa se mișcă doar pasiv de-a lungul gradientului osmotic;
• tubulul drept distal al ansei Henle este impermeabil la apă;
• în tubul drept al ansei Henle are loc transportul activ de Na ⁺, K ⁺, Cl;
• Ramul descendent subțire al ansei Henle este impermeabil la ioni și permeabil la apă;
• există un ciclu al ureei în medulara internă a rinichiului;
• Hormonul antidiuretic asigură permeabilitatea canalului colector la apă.

În funcție de starea echilibrului hidric al organismului, rinichii pot excreta urină hipotonică, foarte diluată sau concentrată osmotic. Toate secțiunile tubulilor și vasele medulare renale participă la acest proces, funcționând ca un sistem de multiplicare rotativ în contracurent. Esența activității acestui sistem este următoarea. Ultrafiltratul care a intrat în tubul proximal este redus cantitativ la 3/4-2/3 din volumul său inițial datorită reabsorbției apei și a substanțelor dizolvate în acesta în această secțiune. Lichidul rămas în tub nu diferă în osmolaritate de plasma sanguină, deși are o compoziție chimică diferită. Apoi, lichidul din tubul proximal trece în segmentul descendent subțire al ansei Henle și se deplasează mai departe spre vârful papilei renale, unde ansele Henle se curbează cu 180°, iar conținutul trece prin segmentul ascendent subțire în tubul drept distal, situat paralel cu segmentul descendent subțire.

Segmentul descendent subțire al ansei este permeabil la apă, dar relativ impermeabil la săruri. Drept urmare, apa trece din lumenul segmentului în țesutul interstițial înconjurător de-a lungul gradientului osmotic, drept urmare concentrația osmotică din lumenul tubului crește treptat.

După ce fluidul pătrunde în tubul drept distal al ansei Henle, care, dimpotrivă, este impermeabil la apă și din care are loc transportul activ al clorului și sodiului osmotic activi în interstițiul înconjurător, conținutul acestei secțiuni pierde concentrația osmotică și devine hipoosmolar, ceea ce i-a determinat denumirea - „segmentul de diluție al nefronului”. În interstițiul înconjurător, are loc procesul opus - acumularea unui gradient osmotic datorat Na ⁺, K ⁺ și Cl. Ca urmare, gradientul osmotic transversal dintre conținutul tubului drept distal al ansei Henle și interstițiul înconjurător va fi de 200 mOsm/l.

În zona interioară a medulei, o creștere suplimentară a concentrației osmotice este asigurată de circulația ureei, care pătrunde pasiv prin epiteliul tubulilor. Acumularea de uree în medulă depinde de permeabilitatea diferită a canalurilor colectoare corticale și a canalurilor colectoare ale medulei la uree. Canalele colectoare corticale, tubulul drept distal și tubulul contort distal sunt impermeabile la uree. Canalele colectoare ale medulei sunt foarte permeabile la uree.

Pe măsură ce fluidul filtrat se deplasează din ansa Henle prin tubii convoluți distali și canalele colectoare corticale, concentrația de uree din tubi crește datorită reabsorbției apei fără uree. După ce fluidul intră în canalele colectoare ale medulei interne, unde permeabilitatea la uree este mare, acesta se deplasează în interstițiu și este apoi transportat înapoi în tubii situați în medulara internă. Creșterea osmolalității în medulară se datorează ureei.

Ca urmare a proceselor enumerate, concentrația osmotică crește de la cortex (300 mOsm/l) la papila renală, ajungând la 1200 mOsm/l atât în lumenul părții inițiale a ramului ascendent subțire al ansei lui Henle, cât și în țesutul interstițial înconjurător. Astfel, gradientul osmotic corticomedular creat de sistemul de multiplicare în contracurent este de 900 mOsm/l.

O contribuție suplimentară la formarea și menținerea gradientului osmotic longitudinal este adusă de vasa recta, care urmează cursul ansei Henle. Gradientul osmotic interstițial este menținut prin eliminarea eficientă a apei prin vasa recta ascendente, care au un diametru mai mare decât vasa recta descendentă și sunt aproape de două ori mai numeroase. O caracteristică unică a vasa recta este permeabilitatea lor la macromolecule, rezultând o cantitate mare de albumină în medulară. Proteinele creează presiune osmotică interstițială, care sporește reabsorbția apei.

Concentrația finală a urinei are loc în canalele colectoare, care își modifică permeabilitatea la apă în funcție de concentrația de ADH secretat. La concentrații mari de ADH, permeabilitatea membranei celulelor canalului colector la apă crește. Forțele osmotice determină deplasarea apei din celulă (prin membrana bazală) în interstițiul hiperosmotic, ceea ce asigură egalizarea concentrațiilor osmotice și crearea unei concentrații osmotice ridicate a urinei finale. În absența producției de ADH, canalul colector este practic impermeabil la apă, iar concentrația osmotică a urinei finale rămâne egală cu concentrația interstițiului din cortexul renal, adică se excretă urina izoosmotică sau hipoosmolară.

Astfel, nivelul maxim de diluție a urinei depinde de capacitatea rinichilor de a reduce osmolalitatea lichidului tubular datorită transportului activ de ioni de potasiu, sodiu și clorură în ramura ascendentă a ansei Henle și transportului activ de electroliți în tubul contort distal. Drept urmare, osmolalitatea lichidului tubular de la începutul canalului colector devine mai mică decât cea a plasmei sanguine și este de 100 mOsm/L. În absența ADH, cu transport suplimentar de clorură de sodiu din tubuli în canalul colector, osmolalitatea în această parte a nefronului poate scădea la 50 mOsm/L. Formarea urinei concentrate depinde de prezența unei osmolalități ridicate a interstițiului medular și de producția de ADH.