Olfacția

În viața animalelor terestre, simțul mirosului joacă un rol important în comunicarea cu mediul extern. Acesta servește la recunoașterea mirosurilor, la determinarea substanțelor odorante gazoase conținute în aer. În procesul evoluției, organul olfactiv, care are o origine ectodermică, s-a format inițial în apropierea deschiderii gurii, apoi s-a combinat cu secțiunea inițială a tractului respirator superior, separată de cavitatea bucală. Unele mamifere au un simț al mirosului foarte bine dezvoltat (macrosmatice). Acest grup include insectivore, rumegătoare, ungulate și animale prădătoare. Alte animale nu au deloc simț al mirosului (anasmatice). Acestea includ delfinii. Al treilea grup este format din animale al căror simț al mirosului este slab dezvoltat (microsmatice). Acestea includ primatele.

La om, organul olfactiv (organum olfactorium) este situat în partea superioară a cavității nazale. Regiunea olfactivă a mucoasei nazale (regio olfactoria tunicae mucosae nasi) include membrana mucoasă care acoperă cornetul nazal superior și partea superioară a septului nazal. Stratul receptor din epiteliul care acoperă membrana mucoasă include celule neurosenzoriale olfactive (ccllulae neurosensoriae olfactoriae), care percep prezența substanțelor odorante. Între celulele olfactive se află celule epiteliale de susținere (epiteliocyti sustentans). Celulele de susținere sunt capabile de secreție apocrină.

Numărul celulelor neurosenzoriale olfactive ajunge la 6 milioane (30.000 de celule pe 1 mm2 ⁾. Partea distală a celulelor olfactive formează o îngroșare - clava olfactivă. Fiecare dintre aceste îngroșari are până la 10-12 cili olfactivi. Cilii sunt mobili și se pot contracta sub influența substanțelor odorante. Nucleul ocupă o poziție centrală în citoplasmă. Partea bazală a celulelor receptoare se continuă într-un axon îngust și convolut. Pe suprafața apicală a celulelor olfactive există numeroase vilozități,

Glandele olfactive (glandulae olfactoriae) sunt situate în grosimea țesutului conjunctiv lax al regiunii olfactive. Ele sintetizează o secreție apoasă care umezește epiteliul tegumentar. În această secreție, care spală cilii celulelor olfactive, se dizolvă substanțe odorante. Aceste substanțe sunt percepute de proteinele receptoare situate în membrana care acoperă cilii. Procesele centrale ale celulelor neurosenzoriale formează 15-20 de nervi olfactivi.

Nervii olfactivi pătrund în cavitatea craniană prin deschiderile lamei cribroase a osului olfactiv, apoi în bulbul olfactiv. În bulbul olfactiv, axonii celulelor neurosenzoriale olfactive din glomerulii olfactivi intră în contact cu celulele mitrale. Procesele celulelor mitrale din grosimea tractului olfactiv sunt direcționate către triunghiul olfactiv, iar apoi, ca parte a dungilor olfactive (intermediare și mediale), pătrund în substanța perforată anterioară, zona subcaloasă (area subcallosa) și banda diagonală (bandaletta [stria] diagonalis) (banda lui Broca). Ca parte a benzii laterale, procesele celulelor mitrale urmează în girusul parahipocampic și în cârlig, care conține centrul olfactiv cortical.

Mecanismele neurochimice ale percepției olfactive

La începutul anilor 1950, Earl Sutherland a folosit exemplul adrenalinei, care stimulează formarea glucozei din glicogen, pentru a descifra principiile transmiterii semnalelor prin membrana celulară, care s-au dovedit a fi comune unei game largi de receptori. Deja la sfârșitul secolului al XX-lea s-a descoperit că percepția mirosurilor se realizează într-un mod similar, chiar și detaliile structurii proteinelor receptorilor s-au dovedit a fi similare.

Proteinele receptorilor primari sunt molecule complexe, legarea liganzilor de acestea provocând modificări structurale vizibile, urmate de o cascadă de reacții catalitice (enzimatice). Atât pentru receptorul olfactiv, cât și pentru receptorul vizual, acest proces se încheie cu un impuls nervos perceput de celulele nervoase din părțile corespunzătoare ale creierului. Segmentele conțin între 20 și 28 de reziduuri fiecare, ceea ce este suficient pentru a traversa o membrană cu grosimea de 30 A. Aceste regiuni polipeptidice sunt pliate într-o α-helix. Astfel, corpul proteinei receptor este o structură compactă formată din șapte segmente care traversează membrana. O astfel de structură a proteinelor integrale este caracteristică opsinei din retina ochiului, receptorilor de serotonină, adrenalină și histamină.

Nu există suficiente date structurale cu raze X pentru a reconstrui structura receptorilor membranari. Prin urmare, modelele computerizate analogice sunt utilizate pe scară largă în prezent în astfel de scheme. Conform acestor modele, receptorul olfactiv este format din șapte domenii hidrofobe. Reziduurile de aminoacizi care leagă liganzii formează un „buzunar” situat la 12 A de suprafața celulei. Buzunarul este reprezentat ca o rozetă, construită în același mod pentru diferite sisteme receptori.

Legarea odorantului de receptor are ca rezultat activarea uneia dintre cele două cascade de semnalizare, deschiderea canalelor ionice și generarea unui potențial receptor. Proteina AG specifică celulelor olfactive poate activa adenilat ciclaza, ceea ce duce la o creștere a concentrației de AMPc, a cărui țintă sunt canalele selective pentru cationi. Deschiderea acestora duce la intrarea de Na+ și Ca2+ în celulă și la depolarizarea membranei.

O creștere a concentrației intracelulare de calciu determină deschiderea canalelor de Cl controlate de Ca, ceea ce duce la o depolarizare și mai mare și la generarea unui potențial receptor. Stingerea semnalului are loc datorită scăderii concentrației de cAMP, datorită fosfodiesterazelor specifice, precum și ca urmare a faptului că Ca2+ într-un complex cu calmodulina se leagă de canalele ionice și reduce sensibilitatea acestora la cAMP.

O altă cale de stingere a semnalului implică activarea fosfolipazei C și a proteinkinazei C. Fosforilarea proteinelor membranare deschide canale cationice și, în consecință, modifică instantaneu potențialul transmembranar, ceea ce generează și un potențial de acțiune. Astfel, fosforilarea proteinelor de către proteinkinaze și defosforilarea de către fosfatazele corespunzătoare s-au dovedit a fi un mecanism universal pentru răspunsul instantaneu al unei celule la un stimul extern. Axonii direcționați către bulbul olfactiv sunt combinați în fascicule. Mucoasa nazală conține, de asemenea, terminații libere ale nervului trigemen, dintre care unele sunt capabile să răspundă și la mirosuri. În faringe, stimulii olfactivi pot excita fibrele nervilor cranieni glosofaringian (IX) și vag (X). Rolul lor în percepția mirosurilor nu este asociat cu nervul olfactiv și este păstrat în caz de disfuncție a epiteliului olfactiv din cauza bolilor și leziunilor.

Histologic, bulbul olfactiv este împărțit în mai multe straturi, caracterizate prin celule de o formă specifică, dotate cu procese de un anumit tip cu tipuri tipice de conexiuni între ele.

Convergența informațiilor are loc la nivelul celulelor mitrale. În stratul glomerular, aproximativ 1.000 de celule olfactive se termină pe dendritele primare ale unei celule mitrale. Aceste dendrite formează, de asemenea, sinapse dendrodendritice reciproce cu celulele periglomerulare. Contactele dintre celulele mitrale și periglomerulare sunt excitatoare, în timp ce contactele în direcția opusă sunt inhibitoare. Axonii celulelor periglomerulare se termină pe dendritele celulelor mitrale ale glomerulului adiacent.

Celulele granulare formează, de asemenea, sinapse dendrodendritice reciproce cu celulele mitrale; aceste contacte influențează generarea impulsurilor de către celulele mitrale. Sinapsele de pe celulele mitrale sunt, de asemenea, inhibitorii. Celulele granulare formează, de asemenea, contacte cu colateralele celulelor mitrale. Axonii celulelor mitrale formează tractul olfactiv lateral, care este direcționat către cortexul cerebral. Sinapsele cu neuronii de ordin superior asigură conexiuni cu hipocampul și (prin intermediul amigdalei) cu nucleii autonomi ai hipotalamusului. Neuronii care răspund la stimulii olfactivi se găsesc, de asemenea, în cortexul orbitofrontal și în formațiunea reticulară a mezencefalului.