Dezvoltarea sistemului nervos la homo sapiens

Sistemul nervos uman se dezvoltă din stratul germinativ exterior - ectodermul. În secțiunile dorsale ale corpului embrionului, celulele ectodermale care se diferențiază formează placa medulară (nervoasă). Aceasta din urmă constă inițial dintr-un strat de celule, care ulterior se diferențiază în spongioblaste (din care se dezvoltă țesutul de susținere - neuroglia) și neuroblaste (din care se dezvoltă celulele nervoase). Datorită faptului că intensitatea proliferării celulare în diferite părți ale plăcii medulare nu este aceeași, aceasta din urmă se lasă și ia constant forma unui șanț sau a unei șanțuri. Creșterea secțiunilor laterale ale acestui șanț neuronal (medular) duce la convergența și apoi la fuziunea marginilor sale. Astfel, șanțul neuronal, închizându-se în secțiunile sale dorsale, se transformă într-un tub neural. Fuziunea are loc inițial în secțiunea anterioară, retrăgându-se ușor de la capătul anterior al tubului neural. Apoi, secțiunile posterioare, caudale, ale acestuia cresc împreună. La capetele anterior și posterior ale tubului neural rămân mici zone nefuzionate - neuroporii. După fuziunea secțiunilor dorsale, tubul neural este desprins din ectoderm și imersat în mezoderm.

În perioada de formare, tubul neural este alcătuit din trei straturi. Stratul interior se dezvoltă ulterior în căptușeala ependimară a cavităților ventriculare ale creierului și canalul central al măduvei spinării, iar stratul mijlociu („manta”) se dezvoltă în substanța cenușie a creierului. Stratul exterior, aproape lipsit de celule, se transformă în substanța albă a creierului. La început, toți pereții tubului neural au aceeași grosime. Ulterior, secțiunile laterale ale tubului se dezvoltă mai intens, devenind din ce în ce mai groase. Pereții ventrali și dorsali rămân în urmă în creștere și se scufundă treptat între secțiunile laterale care se dezvoltă intens. Ca urmare a acestei scufundări, se formează șanțurile mediane longitudinaledorsale și ventrale ale viitoarei măduve spinării și rahidianului.

Pe suprafața interioară a fiecăruia dintre pereții laterali se formează caneluri longitudinale superficiale, care împart secțiunile laterale ale tubului în plăcile principală (ventrală) și alară (dorsală).

Placa principală servește ca un rudiment din care se formează coloanele anterioare ale substanței cenușii și substanța albă adiacentă. Procesele neuronilor care se dezvoltă în coloanele anterioare ies (cresc) din măduva spinării, formând rădăcinile anterioare (motorii) ale nervilor spinali și cranieni. Coloanele posterioare ale substanței cenușii și substanța albă adiacentă se dezvoltă din placa alară. Chiar și în stadiul șanțului neural, în secțiunile sale laterale ies în evidență firele celulare numite creste medulare. În timpul formării tubului neural, două creste, fuzionând, formează placa ganglionară, situată dorsal față de tubul neural, între acesta din urmă și ectoderm. Ulterior, placa ganglionară se deplasează pe suprafața laterală a tubului neural și se transformă înganglionii spinali și ganglionii senzoriali ai nervilor cranieni corespunzători fiecărui segment al corpului . Celulele care migrează din plăcile ganglionare servesc, de asemenea, ca rudimente pentru dezvoltarea părților periferice ale sistemului nervos autonom.

După separarea plăcii ganglionare, tubul neural se îngroașă vizibil la capătul cefal. Această parte extinsă servește drept rudiment al creierului. Secțiunile rămase ale tubului neural se transformă ulterior în măduva spinării. Neuroblastele situate în ganglionii spinali în formare au forma unor celule bipolare. În procesul de diferențiere ulterioară a neuroblastelor, secțiunile celor două procese ale sale situate în imediata apropiere a corpului celular se îmbină într-un singur proces în formă de T, care apoi se divide. Astfel, celulele ganglionilor spinali devin pseudo-unipolare. Procesele centrale ale acestor celule sunt direcționate către măduva spinării și formează rădăcina posterioară (senzorială). Alte procese ale celulelor pseudo-unipolare cresc de la noduri la periferie, unde au receptori de diferite tipuri.

În stadiile incipiente ale dezvoltării embrionare, tubul neural se extinde de-a lungul întregii lungimi a corpului. Datorită reducerii secțiunilor caudale ale tubului neural, capătul inferior al viitoarei măduve spinării se îngustează treptat, formând un fir terminal (capăt). Timp de aproximativ 3 luni de dezvoltare intrauterină, lungimea măduvei spinării este egală cu lungimea canalului rahidian. Ulterior, creșterea coloanei vertebrale are loc mai intens. Datorită fixării creierului în cavitatea craniană, cea mai evidentă întârziere în creșterea tubului neural se observă în secțiunile sale caudale. Discrepanța în creșterea coloanei vertebrale și a măduvei spinării duce la un fel de „ascensiune” a capătului inferior al acesteia din urmă. Astfel, la un nou-născut, capătul inferior al măduvei spinării este situat la nivelul vertebrei lombare a III-a, iar la un adult - la nivelul vertebrelor lombare I-II. Rădăcinile nervilor spinali și ale ganglionilor spinali se formează destul de devreme, astfel încât „ascensiunea” măduvei spinării duce la alungirea rădăcinilor și la schimbarea direcției lor de la orizontală la oblică și chiar verticală (longitudinală în raport cu măduva spinării). Rădăcinile segmentelor caudale (inferioare) ale măduvei spinării, mergând vertical spre deschiderile sacrale, formează un fascicul de rădăcini în jurul filetului terminal - așa-numita coadă de ecvență.

Secțiunea capului tubului neural este rudimentul din care se dezvoltă creierul. La embrionii de 4 săptămâni, creierul este format din trei vezicule cerebrale separate una de cealaltă prin mici constricții în pereții tubului neural. Acestea sunt prosencefalul - prozencefal, mezencefalul - mezencefal și rombencefalul - în formă de diamant (prozencefal). Până la sfârșitul celei de-a 4-a săptămâni, apar semne de diferențiere a veziculei prozencefalului în viitorul telencefal și diencefal. La scurt timp după aceea, creierul în formă de diamant este împărțit în rozencefal (metencefal) și medulla oblongata (mielucefal, s. medulla oblongata, s. bulbus).

Simultan cu formarea celor cinci vezicule cerebrale, tubul neural din secțiunea capului formează mai multe curburi în planul sagital. Curbura parietală apare mai devreme decât celelalte, cu convexitatea sa îndreptată spre partea dorsală și situată în regiunea veziculei cerebrale medii. Apoi, la marginea veziculei cerebrale posterioare și a rudimentului măduvei spinării, iese în evidență curbura occipitală, cu convexitatea sa, de asemenea, îndreptată spre partea dorsală. A treia curbură, curbura pontină, orientată ventral, apare între cele două anterioare în regiunea romencefalului. Această ultimă curbură împarte rombencefalul, așa cum s-a menționat anterior, în două secțiuni (vezicule): medula oblongata și romencefalul, format din pons și cerebelul situat dorsal. Cavitatea comună a rombencefalului se transformă în al patrulea ventricul, care în secțiunile sale posterioare comunică cu canalul central al măduvei spinării și cu spațiul intermeningeal. Vasele de sânge cresc peste acoperișul subțire, cu un singur strat, al celui de-al patrulea ventricul în formare. Împreună cu peretele superior al celui de-al patrulea ventricul, format dintr-un singur strat de celule ependimale, acestea formează plexul coroidian al celui de-al patrulea ventricul (plexus choroideus ventriculi quarti). În secțiunile anterioare, apeductul mezencefalic se deschide în cavitatea celui de-al patrulea ventricul, care este cavitatea mezencefalului. Pereții tubului neural din regiunea veziculei mezencefalice se îngroașă mai uniform. Din secțiunile ventrale ale tubului neural se dezvoltă aici pedunculii cerebrali, iar din secțiunile dorsale, placa acoperișului mezencefalic. Vezicula cerebrală anterioară suferă cele mai complexe transformări în timpul dezvoltării.

În diencefal (partea sa posterioară), pereții laterali ating cea mai mare dezvoltare, îngroșându-se semnificativ și formând talamusurile (covoarele optice). Din pereții laterali ai diencefalului, prin proeminență laterală, se formează veziculele oculare, fiecare dintre acestea transformându-se ulterior în retină (membrana reticulară) a globului ocular și nervul optic. Peretele dorsal subțire al diencefalului se contopește cu coroida, formând acoperișul celui de-al treilea ventricul, care conține plexul coroidian. În peretele dorsal apare și un proces orb nepereche, care ulterior se transformă în corpul pineal sau epifiza. În zona peretelui inferior subțire se formează o altă proeminență nepereche, transformându-se în tuberculul cenușiu, pâlnia și lobul posterior al glandei pituitare.

Cavitatea diencefalului formează al treilea ventricul al creierului, care comunică cu al patrulea ventricul prin apeductul mezencefal.

Creierul terminal, constând dintr-o veziculă cerebrală nepereche în stadiile incipiente de dezvoltare, ulterior, datorită dezvoltării predominante a secțiunilor laterale, se transformă în două vezicule - viitoarele emisfere ale creierului. Cavitatea inițial nepereche a creierului terminal este, de asemenea, împărțită în două părți, fiecare dintre acestea comunicând cu cavitatea celui de-al treilea ventricul prin deschiderea interventriculară. Cavitățile emisferelor cerebrale în curs de dezvoltare sunt transformate în ventriculele laterale ale creierului, care au o configurație complexă.

Creșterea intensivă a emisferelor cerebrale duce la faptul că acestea acoperă treptat de sus în jos și din lateral nu numai diencefalul și mezencefalul, ci și cerebelul. Pe suprafața interioară a pereților emisferelor dreaptă și stângă în formare, în zona bazei lor, se formează o proeminență (îngroșare a peretelui), în grosimea căreia se dezvoltă nodurile bazei creierului - nucleii bazali (centrali). Peretele medial subțire al fiecărei vezicule laterale (ale fiecărei emisfere) este inversat în ventriculul lateral împreună cu membrana vasculară și formează plexul vascular al ventriculului lateral. În zona peretelui anterior subțire, care este o continuare a plăcii terminale (de frontieră), se dezvoltă o îngroșare, care ulterior se transformă în corpul calos și comisura anterioară a creierului, conectând ambele emisfere între ele. Creșterea inegală și intensivă a pereților veziculelor emisferelor duce la faptul că la început pe suprafața lor exterioară netedă, în anumite locuri, apar depresiuni, formând șanțurile emisferelor cerebrale. Șanțurile adânci permanente apar mai devreme decât altele, iar primul care se formează printre ele este șanțul lateral (Silvian). Cu ajutorul unor astfel de șanțuri adânci, fiecare emisferă este împărțită în proeminențe - circumvoluții - ale creierului.

Straturile exterioare ale pereților bulelor emisferei sunt formate de materia cenușie care se dezvoltă aici - cortexul cerebral. Șanțurile și circumvoluțiile măresc semnificativ suprafața cortexului cerebral. Până la nașterea unui copil, emisferele creierului său au toate șanțurile și circumvoluțiile principale. După naștere, în diferite părți ale emisferelor apar șanțuri mici, inconstante, fără nume. Numărul și locația lor determină varietatea opțiunilor și complexitatea reliefului emisferelor cerebrale.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]