Morfologia funcțională a sistemului nervos

Funcția complexă a sistemului nervos se bazează pe morfologia sa specială.

În perioada intrauterină, sistemul nervos se formează și se dezvoltă mai devreme și mai rapid decât alte organe și sisteme. În același timp, formarea și dezvoltarea altor organe și sisteme are loc sincron cu dezvoltarea anumitor structuri ale sistemului nervos. Acest proces de sistemageneză, conform lui P.K. Anokhin, duce la maturizarea funcțională și interacțiunea unor organe și structuri eterogene, ceea ce asigură îndeplinirea funcțiilor respiratorii, nutriționale, motorii și a altor funcții de susținere a vieții organismului în perioada postnatală.

Morfogeneza sistemului nervos poate fi împărțită în morfogeneză propriu-zisă, adică apariția secvențială a unor noi structuri ale sistemului nervos în perioadele de gestație corespunzătoare, acesta fiind doar un proces intrauterin, și morfogeneză funcțională. Morfogeneza propriu-zisă include creșterea ulterioară, dezvoltarea sistemului nervos cu o creștere a masei și volumului structurilor individuale, care este cauzată nu de o creștere a numărului de celule nervoase, ci de creșterea corpurilor și proceselor acestora, procesele de mielinizare și proliferarea elementelor gliale și vasculare. Aceste procese continuă parțial pe întreaga perioadă a copilăriei.

Creierul unui nou-născut este unul dintre cele mai mari organe și cântărește 340-400 g. AF Tur a indicat că creierul băieților este cu 10-20 g mai greu decât cel al fetelor. Până la vârsta de un an, creierul cântărește aproximativ 1000 g. Până la vârsta de nouă ani, creierul cântărește în medie 1300 g, iar ultimele 100 g le dobândește între vârsta de nouă și 20 de ani.

Morfogeneza funcțională începe și se termină mai târziu decât morfogeneza propriu-zisă, ceea ce duce la o perioadă mai lungă a copilăriei la oameni în comparație cu animalele.

Atingând problemele dezvoltării creierului, este necesar să menționăm lucrările lui B.N. Klossovsky, care a analizat acest proces în legătură cu dezvoltarea sistemelor care îl hrănesc - lichidul cefalorahidian și sistemul sanguin. În plus, se poate urmări o corespondență clară între dezvoltarea sistemului nervos și formațiunile care îl protejează - membranele, structurile osoase ale craniului și coloanei vertebrale etc.

Morfogeneză

În timpul ontogenezei, elementele sistemului nervos uman se dezvoltă din ectodermul embrionar (neuroni și nevroglie) și mezoderm (membrane, vase, mezoglie). Până la sfârșitul celei de-a 3-a săptămâni de dezvoltare, embrionul uman are aspectul unei plăci ovale de aproximativ 1,5 cm lungime. În acest moment, placa neurală este formată din ectoderm, care este situat longitudinal de-a lungul părții dorsale a embrionului. Ca urmare a reproducerii neuniforme și a compactării celulelor neuroepiteliale, partea mediană a plăcii se lasă și apare un șanț neural, care se adâncește în corpul embrionului. În curând, marginile șanțului neural se închid, iar acesta se transformă într- un tub neural, izolat de ectodermul pielii. Un grup de celule iese în evidență de fiecare parte a șanțului neural; acesta formează un strat continuu între pliurile neuronale și ectoderm - placa ganglionară. Aceasta servește drept material sursă pentru celulele nodurilor nervoase senzoriale (cranian, spinal) și ale nodurilor sistemului nervos autonom.

În tubul neural format, se pot distinge trei straturi: stratul ependimar intern - celulele sale se divid activ mitotic, stratul mijlociu - mantaua (învelișul) - compoziția sa celulară este reînnoită atât datorită diviziunii mitotice a celulelor acestui strat, cât și ca urmare a mișcării lor din stratul ependimar intern; stratul exterior, numit văl marginal (format prin procesele celulelor celor două straturi anterioare).

Ulterior, celulele stratului interior se transformă în celule ependimale (gliale) cilindrice care căptușesc canalul central al măduvei spinării. Elementele celulare ale stratului mantalei se diferențiază în două direcții. Din acestea iau naștere neuroblastele, care se transformă treptat în celule nervoase mature, și spongioblastele, care dau naștere la diferite tipuri de celule neurogliale (astrocite și oligodendrocite).

Neuroblastele » spongioblastele sunt situate într-o formațiune specială - matricea germinativă, care apare până la sfârșitul celei de-a doua luni de viață intrauterină și sunt situate în zona peretelui interior al veziculei cerebrale.

Până în a 3-a lună de viață intrauterină, începe migrarea neuroblastelor către destinația lor. Spongioblastul migrează mai întâi, apoi neuroblastul se deplasează de-a lungul procesului celulei gliale. Migrarea neuronilor continuă până în a 32-a săptămână de viață intrauterină. În timpul migrării, neuroblastele cresc și se diferențiază în neuroni. Diversitatea structurii și funcțiilor neuronilor este de așa natură încât nu s-a calculat încă pe deplin câte tipuri de neuroni există în sistemul nervos.

Pe măsură ce neuroblastul se diferențiază, structura submicroscopică a nucleului și citoplasmei sale se modifică. În nucleu, apar zone cu densitate electronică diferită sub formă de granule și fire delicate. În citoplasmă, se găsesc în cantități mari cisterne largi și canale mai înguste ale reticulului endoplasmatic, numărul de ribozomi crește, iar complexul lamelar se dezvoltă bine. Corpul neuroblastului capătă treptat o formă de pară, iar un proces, neuritul (axonul), începe să se dezvolte din capătul său ascuțit. Ulterior, se diferențiază alte procese, dendritele. Neuroblastele se transformă în celule nervoase mature, neuroni (termenul „neuron” pentru a desemna totalitatea corpului celulei nervoase cu axonul și dendritele a fost propus de W. Waldeir în 1891). Neuroblastele și neuronii se divid mitotic în timpul dezvoltării embrionare a sistemului nervos. Uneori, tabloul diviziunii mitotice și amitotice a neuronilor poate fi observat în perioada postembrionară. Neuronii se multiplică in vitro, în condiții de cultivare a celulei nervoase. În prezent, se poate considera stabilită posibilitatea diviziunii unor celule nervoase.

Până la momentul nașterii, numărul total de neuroni ajunge la 20 de miliarde. Odată cu creșterea și dezvoltarea neuroblastelor și neuronilor, începe moartea programată a celulelor nervoase - apoptoza. Apoptoza este cea mai intensă după 20 de ani, iar primele care mor sunt celulele care nu sunt incluse în muncă și nu au conexiuni funcționale.

Când genomul care reglează momentul apariției și viteza apoptozei este perturbat, nu celulele izolate mor, ci sistemele individuale de neuroni mor sincron, ceea ce se manifestă printr-o gamă largă de boli degenerative ale sistemului nervos, care sunt moștenite.

Din tubul neural (medular), care se extinde paralel cu coarda și dorsal de la aceasta spre dreapta și stânga, iese o placă ganglionară disecată, formând ganglionii spinali. Migrarea simultană a neuroblastelor din tubul medular implică formarea trunchiurilor frontale simpatice cu ganglioni segmentari paravertebrali, precum și ganglioni nervoși prevertebrali, extraorganici și intramurali. Procesele celulelor măduvei spinării (neuronii motori) se apropie de mușchi, procesele celulelor ganglionare simpatice se răspândesc în organele interne, iar procesele celulelor ganglionilor spinali pătrund în toate țesuturile și organele embrionului în curs de dezvoltare, asigurându-le inervația aferentă.

În timpul dezvoltării capătului cefalic al tubului neural, principiul metamerismului nu se observă. Expansiunea cavității tubului neural și creșterea masei celulare sunt însoțite de formarea veziculelor cerebrale primare, din care se formează ulterior creierul.

Până în săptămâna a 4-a de dezvoltare embrionară, la capătul cranial al tubului neural se formează 3 vezicule cerebrale primare. Pentru unificare, în anatomie se obișnuiește utilizarea unor denumiri precum „sagital”, „frontal”, „dorsal”, „ventral”, „rostral” etc. Partea cea mai rostrală a tubului neural este prozencefalul (prosencefalul), urmat de mezencefalul (mezencefalul) și rombencefalul (rombencefalul). Ulterior (în săptămâna a 6-a), prozencefalul este împărțit în încă 2 vezicule cerebrale: telencefalul - emisferele cerebrale și câțiva nuclei bazali, și diencefalul. Pe fiecare parte a diencefalului, crește câte o veziculă optică, din care se formează elementele neuronale ale globului ocular. Cupa optică formată de această excrescență provoacă modificări ale ectodermului situat direct deasupra acestuia, ceea ce duce la apariția cristalinului.

În timpul procesului de dezvoltare, apar modificări semnificative la nivelul mezencefalului, asociate cu formarea unor centre reflexe specializate legate de vedere, auz, precum și de durere, temperatură și sensibilitate tactilă.

Rombencefalul este subîmpărțit în romboencefal (mefencefal), care include cerebelul și ponsul, și medulla oblongata (mieloncefal sau medulla oblongata).

Rata de creștere a părților individuale ale tubului neural variază, drept urmare se formează mai multe curburi de-a lungul traseului său, care dispar în timpul dezvoltării ulterioare a embrionului. În zona joncțiunii dintre mezencefal și diencefal, se păstrează curbura trunchiului cerebral la un unghi de 90°.

Până în săptămâna a 7-a, corpul striat și talamusul sunt bine definite în emisferele cerebrale, infundibulul pituitar și recesul Rathke se închid, iar plexul vascular începe să apară.

Până în săptămâna a 8-a, celulele nervoase tipice apar în cortexul cerebral, lobii olfactivi devin vizibili, iar dura mater, pia mater și arahnoida sunt clar vizibile.

Până în săptămâna a 10-a (lungimea embrionului este de 40 mm), se formează structura internă definitivă a măduvei spinării.

Până în săptămâna a 12-a (lungimea embrionului este de 56 mm), se dezvăluie caracteristici comune ale structurii creierului, caracteristice oamenilor. Începe diferențierea celulelor neurogliale, îngroșările cervicale și lombare sunt vizibile în măduva spinării, apare coada calului și firul terminal al măduvei spinării.

Până în săptămâna a 16-a (lungimea embrionului este de 1 mm), lobii creierului devin vizibili, emisferele acoperă cea mai mare parte a suprafeței creierului, apar tuberculii corpului cvadrigemen; cerebelul devine mai pronunțat.

Până în săptămâna a 20-a (lungimea embrionului este de 160 mm), începe formarea aderențelor (comisurilor) și mielinizarea măduvei spinării.

Straturile tipice ale cortexului cerebral sunt vizibile până în săptămâna a 25-a, șanțurile și circumvoluțiile creierului se formează până în săptămâna a 28-a - a 30-a; mielinizarea creierului începe din săptămâna a 36-a.

Până în săptămâna a 40-a de dezvoltare, toate circumvoluțiile principale ale creierului există deja; aspectul șanțurilor pare să semene cu schița lor schematică.

La începutul celui de-al doilea an de viață, această natură schematică dispare și apar diferențe datorită formării unor mici șanțuri fără nume, care schimbă vizibil imaginea de ansamblu a distribuției șanțurilor și circumvoluțiilor principale.

Mielinizarea structurilor nervoase joacă un rol important în dezvoltarea sistemului nervos. Acest proces este ordonat în conformitate cu caracteristicile anatomice și funcționale ale sistemelor de fibre. Mielinizarea neuronilor indică maturitatea funcțională a sistemului. Teaca de mielină este un fel de izolator pentru impulsurile bioelectrice care apar în neuroni în timpul excitației. De asemenea, asigură o conducere mai rapidă a excitației de-a lungul fibrelor nervoase. În sistemul nervos central, mielina este produsă de oligodendrogliocitele situate între fibrele nervoase ale substanței albe. Cu toate acestea, o parte din mielină este sintetizată de oligodendrogliocitele din substanța cenușie. Mielinizarea începe în substanța cenușie din apropierea corpurilor neuronilor și se deplasează de-a lungul axonului în substanța albă. Fiecare oligodendrogliocit participă la formarea tecii de mielină. Aceasta înfășoară o secțiune separată a fibrei nervoase cu straturi spiralate succesive. Teaca de mielină este întreruptă de nodurile Ranvier. Mielinizarea începe în a 4-a lună de dezvoltare intrauterină și se finalizează după naștere. Unele fibre sunt mielinizate doar în primii ani de viață. În timpul embriogenezei, structuri precum girusul pre- și postcentral, șanțul calcarin și părțile adiacente ale cortexului cerebral, hipocampul, complexul talamostriopallidal, nucleii vestibulari, olivele inferioare, vermisul cerebelos, coarnele anterioare și posterioare ale măduvei spinării, sistemele aferente ascendente ale funiculilor laterali și posteriori, unele sisteme eferente descendente ale funiculilor laterali etc. sunt mielinizate. Mielinizarea fibrelor sistemului piramidal începe în ultima lună de dezvoltare intrauterină și continuă în primul an de viață. În girusul frontal mediu și inferior, lobul parietal inferior, girusul temporal mediu și inferior, mielinizarea începe abia după naștere. Aceștia sunt primii care se formează, sunt asociați cu percepția informațiilor senzoriale (cortex senzoriomotor, vizual și auditiv) și comunică cu structurile subcorticale. Acestea sunt părți ale creierului mai vechi din punct de vedere filogenetic. Zonele în care mielinizarea începe mai târziu sunt structuri mai tinere din punct de vedere filogenetic și sunt asociate cu formarea conexiunilor intracorticale.

Astfel, sistemul nervos în procesele de filo- și ontogeneză parcurge o lungă cale de dezvoltare și este cel mai complex sistem creat de evoluție. Conform lui M.I. Astvatsaturov (1939), esența modelelor evolutive este următoarea. Sistemul nervos apare și se dezvoltă în procesul de interacțiune a organismului cu mediul extern, este lipsit de stabilitate rigidă și se schimbă și se îmbunătățește continuu în procesele de filo- și ontogeneză. Ca urmare a procesului complex și mobil de interacțiune a organismului cu mediul extern, se dezvoltă, se îmbunătățesc și se consolidează noi reflexe condiționate, care stau la baza formării de noi funcții. Dezvoltarea și consolidarea unor reacții și funcții mai perfecte și mai adecvate este rezultatul acțiunii mediului extern asupra organismului, adică adaptarea acestuia la condițiile de existență date (adaptarea organismului la mediu). Evoluția funcțională (fiziologică, biochimică, biofizică) corespunde evoluției morfologice, adică funcțiile nou dobândite se consolidează treptat. Odată cu apariția noilor funcții, cele vechi nu dispar; se dezvoltă o anumită subordonare a funcțiilor vechi și noi. Când dispar funcții noi ale sistemului nervos, se manifestă funcțiile sale vechi. Prin urmare, multe semne clinice ale bolii, observate atunci când părți evolutiv mai tinere ale sistemului nervos sunt deteriorate, se manifestă în funcționarea structurilor mai vechi. Când apare boala, există un fel de revenire la un stadiu inferior de dezvoltare filogenetică. Un exemplu este creșterea reflexelor profunde sau apariția reflexelor patologice atunci când influența reglatoare a cortexului cerebral este îndepărtată. Cele mai vulnerabile structuri ale sistemului nervos sunt părțile filogenetic mai tinere, în special cortexul emisferelor și cortexul cerebral, în care mecanismele de protecție nu au fost încă dezvoltate, în timp ce în părțile filogenetic mai vechi, de-a lungul a mii de ani de interacțiune cu mediul extern, s-au format anumite mecanisme de contracarare a factorilor acestuia. Structurile filogenetic mai tinere ale creierului au o capacitate mai mică de restaurare (regenerare).

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]