Sinapsele în sistemul nervos

Conceptul de „sinapse” a fost introdus la sfârșitul secolului al XIX-lea de către C. Sherrington, care a înțeles prin acest termen o structură care mediază transmiterea unui semnal de la capătul unui axon la un efector - un neuron, o fibră musculară, o celulă secretorie. În cursul studierii sinapselor, morfologii, fiziologii, biochimiștii și farmacologii au dezvăluit diversitatea lor semnificativă, descoperind în același timp caracteristici comune în structură și funcționare; ca urmare, au fost dezvoltate principii pentru clasificarea sinapselor.

Principiul morfologic al clasificării sinapselor ia în considerare părțile din două celule care le formează și modul în care acestea sunt situate pe suprafața neuronului receptor (pe corpul celular, pe trunchiul sau „coloana vertebrală” dendritei, pe axonul în sine). În consecință, sinapsele se disting în axo-axonale, axo-dendritice, axo-somatice. Cu toate acestea, această clasificare nu explică nici rolul funcțional, nici mecanismul sinapsei.

Structura morfologică a sinapsei

Morfologic, o sinapsă este o structură formată din două formațiuni demielinizate - o terminație sinaptică îngroșată (placă sinaptică) la capătul actonului și o secțiune a membranei celulei inervate, prin fanta sinaptică în contact cu membrana presinaptică. Funcția principală a sinapsei este de a transmite un semnal. În funcție de metoda de transmitere a semnalului, se disting sinapsele chimice, electrice și mixte. Acestea diferă prin principiul de funcționare.

Mecanismul conducerii excitației într-o sinapsă electrică este similar cu mecanismul conducerii excitației într-o fibră nervoasă - PA-ul terminațiilor presinaptice asigură depolarizarea membranei postsinaptice. O astfel de transmitere a excitației este posibilă datorită caracteristicilor structurale ale sinapselor de acest tip - o fantă sinaptică îngustă (aproximativ 5 nm), o suprafață mare de contact cu membrana, prezența canalelor transversale care leagă membranele presinaptice și postsinaptice și reduc rezistența electrică în zona de contact. Sinapsele electrice sunt cele mai frecvente la nevertebrate și vertebrate inferioare. La mamifere, acestea se găsesc în nucleul mezencefalic al nervului trigemen între corpurile neuronilor, în nucleul vestibular al deiterelor între corpurile celulare și terminațiile axonilor și între „spinele” dendritelor în oliva inferioară. Sinapsele electrice se formează între celulele nervoase de același tip ca structură și funcție.

Transmiterea sinaptică electrică se caracterizează prin absența întârzierii sinaptice, transmiterea semnalului în ambele direcții, independența transmiterii semnalului față de potențialul membranei presinaptice, rezistența la modificările concentrației de Ca2+, temperatura scăzută, unele efecte farmacologice și oboseală redusă, deoarece transmiterea semnalului nu necesită costuri metabolice semnificative. În majoritatea acestor sinapse se observă un „efect de rectificare”, atunci când semnalul din sinapsă este transmis într-o singură direcție.

Spre deosebire de sinapsele electrice cu transmitere directă a excitației, sinapsele chimice (sinapsele cu transmitere indirectă a semnalului) sunt prezente în număr mult mai mare în sistemul nervos al vertebratelor. Într-o sinapsă chimică, un impuls nervos provoacă eliberarea unui mesager chimic din terminațiile presinaptice - un neurotransmițător, care difuzează prin fanta sinaptică (10-50 nm lățime) și interacționează cu proteinele receptoare ale membranei postsinaptice, rezultând generarea unui potențial postsinaptic. Transmiterea chimică asigură transmiterea unidirecțională a semnalului și posibilitatea modulării acestuia (amplificarea semnalului, precum și convergența mai multor semnale pe o singură celulă postsinaptică). Posibilitatea modulării în procesul de transmitere a semnalului în sinapsele chimice asigură formarea unor funcții fiziologice complexe pe baza acestora (învățare, memorie etc.). Ultrastructura unei sinapse chimice este caracterizată printr-o fantă sinaptică largă, prezența veziculelor în placa sinaptică umplute cu un mediator care transmite un semnal, iar în placa postsinaptică, numeroase canale chemosensibile (în sinapsa excitatorie - pentru Na+, în sinapsa inhibitorie - pentru Cl). Astfel de sinapse sunt caracterizate printr-o întârziere în transmiterea semnalului și o oboseală mai mare în comparație cu o sinapsă electrică, deoarece funcționarea lor necesită costuri metabolice semnificative.

Există două subtipuri principale de sinapse chimice.

Primul (așa-numitul asimetric) este caracterizat printr-o fantă sinaptică de aproximativ 30 nm lățime, o zonă de contact relativ mare (1-2 μm) și o acumulare semnificativă de matrice densă sub membrana postsinaptică. Vezicule mari (30-60 nm în diametru) se acumulează în placa presinaptică. Sinapsele chimice din al doilea subtip au o fantă sinaptică de aproximativ 20 nm lățime, o zonă de contact relativ mică (mai puțin de 1 μm) și o compactare a membranei moderat pronunțată și simetrică. Acestea sunt caracterizate prin vezicule mici (10-30 nm în diametru). Primul subtip este reprezentat în principal de sinapse axodendritice, excitatoare (glutamatergice), al doilea de sinapse axosomatice, inhibitoare (GABAergice). Totuși, această diviziune este destul de arbitrară, deoarece sinapsele colinergice se găsesc în micrografiile electronice sub formă de vezicule ușoare cu un diametru de 20-40 nm, în timp ce sinapsele monoaminergice (în special cu norepinefrină) se găsesc sub formă de vezicule mari și dense cu un diametru de 50-90 nm.

Un alt principiu al clasificării sinapselor este cel al substanței utilizate ca mediator (colinergic, adrenergic, purinergic, peptidergic etc.). În ciuda faptului că în ultimii ani s-a demonstrat că mediatori de natură diferită pot funcționa într-o singură terminație, această clasificare a sinapselor este încă utilizată pe scară largă.