Neuron

Un neuron este o unitate independentă din punct de vedere morfologic și funcțional. Cu ajutorul unor procese (axon și dendrite) acesta stabilește contacte cu alți neuroni, formând arcuri reflexe - legături din care este construit sistemul nervos. 

În funcție de funcțiile din arcul reflex, se face distincție între neuronii aferenți (senzori), asociativi și eferenți (efectori). Neuronii aferenți percep impulsuri, neuronii eferenți le transmit către țesuturile organelor de lucru, determinându-le să acționeze, iar neuronii asociativi asigură conexiuni interneuronale. Arcul reflex este un lanț de neuroni conectați între ei prin sinapse și care asigură conducerea unui impuls nervos de la receptorul unui neuron senzorial la terminația eferentă din organul de lucru.

Neuronii se disting printr-o mare varietate de forme și dimensiuni. Diametrul corpurilor celulelor granulare ale cortexului cerebelos este de aproximativ 10 µm, iar neuronii piramidali giganți din zona motorie a cortexului cerebral au 130-150 µm.

Principala diferență dintre celulele nervoase și alte celule din organism este că acestea au un axon lung și mai multe dendrite mai scurte. Termenii „dendrită” și „axon” sunt folosiți pentru a se referi la procesele prin care fibrele primite formează contacte ce primesc informații despre excitație sau inhibare. Procesul lung al celulei, de-a lungul căruia impulsul este transmis din corpul celular și formează contact cu celula țintă, se numește axon.

Axonul și colateralele sale se ramifică în mai multe ramuri numite telodendroni, acestea din urmă terminându-se în îngroșări terminale. Axonul conține mitocondrii, neurotubuli și neurofilamente, precum și reticul endoplasmatic agranular.

Zona tridimensională în care se află dendritele unei singure ramificații neuronale se numește câmp dendritic. Dendritele sunt adevărate proeminențe ale corpului celular. Acestea conțin aceleași organite ca și corpul celular: substanță cromofilă (reticul endoplasmatic granular și polizomi), mitocondrii, un număr mare de microtubuli (neurotubuli) și neurofilamente. Datorită dendritelor, suprafața receptorului unui neuron crește de 1000 de ori sau mai mult. Astfel, dendritele neuronilor în formă de pară (celulele Purkinje) din cortexul cerebelos măresc suprafața receptorului de la 250 la 27.000 μm2; pe suprafața acestor celule se găsesc până la 200.000 de terminații sinaptice.

Tipuri de celule nervoase: a - neuron unipolar; b - neuron pseudounipolar; c - neuron bipolar; d - neuron multipolar

[ 1 ], [ 2 ]

Structura neuronului

Nu toți neuronii se conformează structurii celulare simple prezentate în figură. Unor neuroni le lipsesc axonii. Alții au celule ale căror dendrite pot conduce impulsuri și pot forma conexiuni cu celulele țintă. Celula ganglionară retiniană se conformează diagramei standard a neuronilor, cu dendrite, corp celular și axon, în timp ce celulele fotoreceptoare nu au dendrite sau axoni evidenti, deoarece nu sunt activate de alți neuroni, ci de stimuli externi (cuante de lumină).

Corpul neuronului conține un nucleu și alte organite intracelulare comune tuturor celulelor. Marea majoritate a neuronilor umani au un singur nucleu, de obicei situat în centru, mai rar excentric. Neuronii binucleari și în special multinucleari sunt extrem de rari. Excepție fac neuronii unor ganglioni ai sistemului nervos autonom. Nucleii neuronilor sunt rotunjiți. În conformitate cu activitatea metabolică ridicată a neuronilor, cromatina din nucleii lor este dispersată. Nucleul conține unul, uneori doi sau trei nucleoli mari. Activitatea funcțională crescută a neuronilor este de obicei însoțită de o creștere a volumului (și numărului) de nucleoli.

Membrana plasmatică a unui neuron are capacitatea de a genera și conduce un impuls; componentele sale structurale sunt proteine care funcționează ca canale ionice selective, precum și proteine receptor care oferă răspunsuri neuronale la stimuli specifici. Într-un neuron în repaus, potențialul transmembranar este de 60-80 mV.

La colorarea țesutului nervos cu coloranți anilinici, în citoplasma neuronilor se detectează o substanță cromofilă, care se găsește sub formă de granule bazofile de diferite dimensiuni și forme. Granulele bazofile sunt localizate în pericarion și dendritele neuronilor, dar nu se găsesc niciodată în axoni și bazele lor conice - movile axonale. Culoarea lor se explică prin conținutul ridicat de ribonucleotide. Microscopia electronică a arătat că substanța cromofilă include cisterne ale reticulului eudoplasmatic, ribozomi liberi și polizomi. Reticulul eudoplasmatic granular sintetizează proteine neurosecretorii și lizozomale, precum și proteine integrale ale membranei plasmatice. Ribozomii liberi și polizomii sintetizează proteine ale citosolului (hialoplasmă) și proteine membranare neintegrale.

Neuronii necesită o varietate de proteine pentru a-și menține integritatea și a îndeplini funcții specifice. Axonii care nu au organite de sinteză a proteinelor sunt caracterizați printr-un flux constant de citoplasmă de la pericarion la terminale, cu o rată de 1-3 mm pe zi. Aparatul Golgi este bine dezvoltat la neuroni. Acesta este evidențiat prin microscopie optică sub formă de granule de diferite forme, fire răsucite și inele. Ultrastructura sa este normală. Veziculele care înmuguresc din aparatul Golgi transportă proteinele sintetizate în reticulul endoplasmatic granular fie către membrana plasmatică (proteine membranare integrale), fie către terminale (neuropeptide, neurosecreții), fie către lizozomi (hidrolaze lizozomale).

Mitocondriile furnizează energie pentru o varietate de funcții celulare, inclusiv procese precum transportul ionilor și sinteza proteinelor. Neuronii necesită un aport constant de glucoză și oxigen în sânge, iar întreruperea fluxului sanguin către creier este dăunătoare celulelor nervoase.

Lizozomii sunt implicați în descompunerea enzimatică a diferitelor componente celulare, inclusiv a proteinelor receptorilor.

Dintre elementele citoscheletului, în citoplasma neuronilor sunt prezente neurofilamente (cu diametrul de 12 nm) și neurotubuli (cu diametrul de 24-27 nm). Fascicule de neurofilamente (neurofibrile) formează o rețea în corpul unui neuron și sunt situate în paralel în procesele sale. Neurotubulii și neurofilamentele participă la menținerea formei celulelor neuronale, la creșterea proceselor și la implementarea transportului axonal.

Capacitatea de a sintetiza și secreta substanțe biologic active, în special mediatori (acetilcolină, norepinefrină, serotonină etc.), este inerentă tuturor neuronilor. Există neuroni care se specializează în principal în îndeplinirea acestei funcții, de exemplu, celulele nucleilor neurosecretori din regiunea hipotalamică a creierului.

Neuronii secretori au o serie de caracteristici morfologice specifice. Sunt mari; substanța cromofilă este localizată în principal la periferia corpului acestor neuroni. În citoplasma celulelor nervoase și în axoni există granule de neurosecreție de diferite dimensiuni care conțin proteine și, în unele cazuri, lipide și polizaharide. Granulele de neurosecreție sunt excretate în sânge sau în lichidul cefalorahidian. Mulți neuroni secretori au nuclei de formă neregulată, ceea ce indică o activitate funcțională ridicată. Granulele secretorii conțin neuroregulatori care asigură interacțiunea sistemelor nervos și umoral ale organismului.

Neuronii sunt celule extrem de specializate care există și funcționează într-un mediu strict definit. Un astfel de mediu le este asigurat de neuroglia, care îndeplinește următoarele funcții: de susținere, trofice, delimitatoare, protectoare, secretoare și, de asemenea, menține constanța mediului din jurul neuronilor. Se face o distincție între celulele gliale ale sistemului nervos central și periferic.