Cestode: caracterizarea generală a cestodelor

Cestodozele sunt boli cauzate de agenți patogeni aparținând clasei Cestoidea.

De importanță medicală sunt reprezentanții a două ordine în principal: tenii - Pseudophyllidea și tenii - Cyclophyllidea, care aparțin subclasei tenii adevărați (Eucestoda).

[ 1 ]

Structura cestodelor

Corpul cestodelor (din grecescul cestos - curea, panglică) are de obicei formă de panglică, aplatizat în direcție dorsoventrală, este format dintr-un cap (scolex), gât și strobile, împărțite în segmente (proglotide). Lungimea întregului cestod, în funcție de specie, poate varia de la câțiva milimetri la 10 m sau mai mult, iar numărul de proglotide - de la una la câteva mii. La tenii, scolexul este mai mult sau mai puțin rotunjit, are patru ventuze cu pereți musculari. În vârful scolexului se află o excrescență musculară - o trompă, purtând arme sub forma unuia sau mai multor rânduri de cârlige. Numărul, dimensiunea, forma și amplasarea cârligelor sunt importante pentru determinarea speciei de tenii. La tenii, scolexul este alungit, prevăzut cu două gropi de aspirație (bothria). În spatele scolexului se află o secțiune îngustă, scurtă, nesegmentată a corpului - gâtul, care servește drept zonă de creștere. Segmente tinere se desprind din ea, drept urmare cele mai vechi se deplasează treptat spre spatele strobilei.

Corpul cestodelor este acoperit cu un strat piele-mușchi (sac piele-mușchi), format dintr-o cuticulă și o subcuticulă. Cuticula este o formațiune densă, non-celulară, situată la suprafața celulelor țesutului epitelial. Este formată din trei straturi: cel exterior, care conține keratină, cel din mijloc - citoplasmatic, bogat în proteine și lipide, iar cel interior - fibros sau bazal. Keratina, împreună cu substanțele minerale și proteinele, conferă cuticulei rezistență mecanică; lipidele contribuie la rezistența sa la apă. Datorită rezistenței cuticulei la acțiunea enzimelor gazdei și eliberării prin intermediul acesteia de substanțe care neutralizează efectul enzimelor, cestodele pot exista în mediul agresiv al intestinelor oamenilor și vertebratelor. Cuticula este acoperită cu excrescențe asemănătoare vilozităților - microtrihii, care intră în contact strâns cu microvilozitățile mucoasei intestinale, ceea ce ajută la creșterea eficienței absorbției nutrienților. Subcuticula conține un strat de celule epiteliale submerse, precum și un strat inelar exterior și un strat longitudinal interior de fibre musculare netede.

În interior, corpul cestodelor este umplut cu parenchim, format din celule mari, de formă neregulată, ale căror procese sunt interconectate. În straturile superficiale ale parenchimului se află glande cutanate unicelulare, precum și rezerve de nutrienți - proteine, lipide și glicogen. Acesta din urmă este de mare importanță în procesele de respirație anaerobă. Aici se află și „corpurile calcaroase” care conțin fosfați și carbonați de calciu și magneziu, cu participarea cărora sunt reglate proprietățile tampon ale mediului.

Sistemele excretor, nervos și reproducător sunt situate în straturile mai profunde ale parenchimului. Sistemele digestiv, respirator și circulator sunt absente. Nutriția este asigurată prin intermediul tegumentelor organismului.

Sistemul excretorCestodele sunt construite conform tipului protonefridian. Ele constau din numeroase celule cu „flacără pâlpâitoare” și canale subțiri, care, conectându-se între ele, se varsă în canale excretoare longitudinale laterale mari. Aceste canale din fiecare segment sunt conectate între ele printr-un canal transversal posterior. Când segmentul se rupe, canalele excretoare laterale se deschid spre exterior pe suprafața rupturii.

Sistemul nervos este alcătuit din trunchiuri nervoase longitudinale, dintre care cele mai mari sunt laterale. În scolex, acestea sunt conectate prin comisuri transversale, care sunt conectate la un ganglion cranial destul de complex. Organele de simț nu sunt dezvoltate.

Sistemul reproducătorAproape toate cestodele sunt hermafrodite. Majoritatea au organe genitale foarte complexe. Aparatul genital hermafrodit se repetă în fiecare proglotidă. Primele segmente care se desprind din gât nu au încă un aparat genital. Pe măsură ce strobila crește și segmentele se îndepărtează de gât, în ele se formează organele sistemului genital masculin, constând în majoritatea speciilor din numeroase testicule care arată ca niște vezicule împrăștiate în parenchimul segmentului. Din ele se extind tubulele seminale, care se varsă în canalul deferens, terminându-se în organul copulator (cirrus), care se află în bursa genitală (bursa cirri). Bursa genitală se deschide, de regulă, pe partea laterală (uneori pe partea ventrală) a segmentului, pe tuberculul genital, într-o depresiune specială numită cloacă genitală.

Mai târziu, apare un sistem reproducător feminin mai complex. Deschiderea genitală feminină este situată în cloaca genitală, lângă cea masculină. Aceasta duce într-un canal vaginal îngust, care la capătul interior formează o expansiune - spermateca - și se deschide într-o cameră specială - ovotipul. Canalele ovarelor (oviductele), glandele viteline și corpusculii lui Mehlis se varsă, de asemenea, în ovotip. Ovulele intră în ovotip din ovare prin oviduct, iar spermatozoizii acumulați în spermatecă după copulație pătrund prin vagin. În ovotip are loc fertilizarea ovulelor și formarea ovulelor. Acestea se formează din materialul nutritiv provenit de la glandele viteline, iar membranele lor sunt create din secrețiile glandei Mehlis. Ovulele formate se deplasează în uter, care începe să se dezvolte. Pe măsură ce ovulele intră în el, uterul crește în dimensiune și ocupă o parte din ce în ce mai mare din volumul segmentului, iar aparatul reproducător hermafrodit se reduce treptat. Segmentele terminale ale strobilei sunt complet ocupate de uter, umplut cu un număr imens de ouă.

Segmentele care conțin organe sexuale dezvoltate se numesc hermafrodite, iar cele umplute doar cu uter se numesc mature. La tenie, uterul matur este închis. Nu are comunicare cu tractul genital sau cu mediul extern. Ouăle îl părăsesc doar atunci când proglotidele terminale se separă, ceea ce este însoțit de distrugerea țesuturilor segmentului și a peretelui uterin.

Teniile au un uter deschis, prin deschiderea sa externă ouăle intră în intestinele gazdei și apoi sunt excretate în mediul extern prin fecale. Ouăle de tenie au un capac similar cu ouăle de trematode.

Ouăle teniei au o structură destul de uniformă, așa că este adesea imposibil să se determine specia lor prin microscopie. Ouăle mature au formă ovală sau sferică și sunt acoperite cu o cochilie exterioară transparentă extrem de delicată, prin care larva din interior, oncosfera, este clar vizibilă. Aceasta este înconjurată de o cochilie interioară groasă, striată radial, embrioforul, care îndeplinește principala funcție de protecție. Oncosfera are șase cârlige embrionare, acționate de celulele musculare. Cu ajutorul cârligelor și al secreției celulelor glandulare, larva pătrunde în țesuturile gazdă în timpul migrației. Oncosferele sunt adesea incolore, mai rar colorate în galben sau brun-gălbui. La examinarea fecalelor, oncosferele se găsesc acoperite doar de embriofor, deoarece cochilia exterioară se deteriorează rapid.

Ciclul de dezvoltare al cestodelor

Toate cestodele sunt biohelminți; dezvoltarea postembrionară a majorității speciilor lor are loc cu o schimbare dublă (la tenii) sau triplă (la tenii) a gazdelor.

În intestinul gazdei finale, când sunt prezenți doi sau mai mulți viermi, are loc fertilizarea reciprocă între diferiți indivizi. Dacă doar un cestod este parazit, fertilizarea poate avea loc între diferitele sale proglotide; este posibilă autofertilizarea aceluiași proglot. La tenii, formarea oncosferei se termină în uter; la tenii, are loc în mediul extern (de obicei în apă). Când un ou de tenie matur cade în apă, capacul se deschide și din el iese un coracidiu - o larvă sferică, care înoată liber, acoperită cu un strat de celule ciliate și înarmată cu șase cârlige.

Dezvoltarea ulterioară a larvelor continuă în gazdele intermediare.

Oncosferele care pătrund în tractul gastrointestinal al gazdei intermediare odată cu alimentele sau apa sunt eliberate din embriofor, penetrează peretele intestinal și migrează, intrând odată cu sângele în diverse organe interne, unde, în funcție de tipul de cestodă, se dezvoltă în tipul corespunzător de larvă - larve (din latinescul larva - larvă și grecescul kystis - vezică urinară). Unele dintre aceste larve (cenuri, echinococi, alveococi) se pot reproduce asexuat în corpul gazdei intermediare.

Principalele tipuri de larve sunt:

1. Cisticercul - o mică formațiune veziculară umplută cu lichid și care conține un scolex cu organe de fixare imersate în interior. Când intră în corpul gazdei finale, scolexul se mișcă în afara vezicii larvare similar cu modul în care degetul unei mănuși se întoarce pe dos. Cisticercul este cel mai frecvent dintre larvachistele găsite în țesuturile vertebratelor.
2. Cisticercoidul constă dintr-o parte umflată, asemănătoare unei vezici urinare, cu un scolex și un gât imersate în ea și un apendice codal (cercomer) pe care există trei perechi de cârlige embrionare. Cisticercoidul se dezvoltă de obicei în corpul gazdelor intermediare nevertebrate: crustacee, acarieni, insecte.
3. Coenur (Coenums) este un larvocist vezicular cu mai mulți scolexuri imersați, fiecare dintre aceștia dând ulterior naștere unei strobile separate. Astfel, un număr mare de paraziți se dezvoltă dintr-o singură oncosferă (reproducere asexuată prin înmugurire). Coenurul este caracteristic genului Malticeps și se găsește la oi și la unele rozătoare.
4. Larvochistul echinococului chistic (Echinococcus granulosus) este cea mai complexă larvă de cestode. Este o vezică cu o singură cameră, umplută cu lichid. Membrana sa germinativă internă poate produce capsule de puiet cu formarea simultană de scolexuri embrionare (protoscolexuri) și vezici secundare și apoi terțiare, datorită cărora procesul de reproducere asexuată capătă o intensitate deosebită. În corpul gazdei intermediare, echinococul suferă diverse modificări. Parazitează mamiferele.
5. Larvochistul alveococului (Echinococcus multilocularis) este un conglomerat format dintr-un număr mare de vezicule mici, de formă neregulată, de pe suprafața exterioară a cărora înmuguresc veziculele fiice. În vezicule se dezvoltă protoscolici. Larvochistul are tendința de a crește în țesuturile adiacente.

La cestodele inferioare (tenii), larvele care parazitează în gazdele intermediare sunt alungite, asemănătoare cu viermii ca formă. Principalele lor forme.

1. Procercoidul este stadiul larvar al teniei, format în prima gazdă intermediară (crustaceu) din coracidiu. Lungimea sa este de aproximativ 0,5 mm. La capătul anterior există o depresiune (botria primară). Capătul posterior al corpului (cercomer) este separat printr-o constricție și prevăzut cu cârlige chitinoase.
2. Plerocercoid - stadiul larvar al teniei, care se dezvoltă din procercoid în a doua gazdă intermediară (pește). La unele specii de tenie, acesta poate ajunge la câteva zeci de centimetri în lungime. Botrii sunt prezenți la capătul anterior al corpului.

Gazdele definitive se infectează hrănindu-se cu gazde intermediare infestate cu plerocercoizi.

Astfel, dezvoltarea teniei constă în cinci faze:

1. un ou în care embriogeneza are loc în apă;
2. un coracidium care eclozează dintr-un ou și duce o viață liberă;
3. un procercoid care se dezvoltă dintr-un coracidiu din corpul copepodelor;
4. plerocercoid, care se dezvoltă dintr-un procercoid la pești;
5. o cestodă adultă (marita) care se dezvoltă dintr-un plerocercoid în intestinul animalelor cu sânge cald.

[ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]