Cortexul cerebral

Cortexul cerebral, sau mantaua (cortex cerebri, s. pallium) este reprezentat de substanța cenușie situată de-a lungul periferiei emisferelor cerebrale. Suprafața cortexului unei emisfere la un adult este în medie de 220.000 mm² ^. Părțile convexe (vizibile) ale circumvoluțiilor reprezintă 1/3, iar pereții laterali și inferiori ai șanțurilor - 2/3 din suprafața totală a cortexului. Grosimea cortexului în diferite zone nu este aceeași și fluctuează de la 0,5 la 5,0 mm. Cea mai mare grosime se observă în părțile superioare ale circumvoluțiilor precentrale, postcentrale și lobulului paracentral. De obicei, cortexul cerebral este mai gros pe suprafața convexă a circumvoluțiilor decât pe suprafețele laterale și pe fundul șanțurilor.

După cum a arătat VA Bets, nu numai tipul de celule nervoase, ci și interrelațiile dintre ele nu sunt aceleași în diferite părți ale cortexului. Distribuția celulelor nervoase în cortex este denumită tireoarhitectonică. S-a constatat că, mai mult sau mai puțin uniforme în trăsăturile lor morfologice, celulele nervoase (neuronii) sunt situate sub formă de straturi separate. Chiar și cu ochiul liber, pe secțiuni ale emisferei din regiunea lobului occipital, se observă stratificarea cortexului: dungi alternante gri (celule) și albe (fibre). În fiecare strat celular, pe lângă celulele nervoase și gliale, există fibre nervoase - procese ale celulelor acestui strat sau ale altor straturi celulare sau părți ale creierului (căi conductoare). Structura și densitatea fibrelor nu sunt aceleași în diferite părți ale cortexului.

Particularitățile distribuției fibrelor în cortexul emisferelor cerebrale sunt definite prin termenul „mieloarhitectonică”. Structura fibrelor cortexului (mieloarhitectonică) corespunde în principal compoziției sale celulare (citoarhitectonică). Tipică pentru neocortexul cerebral al unui adult este aranjamentul celulelor nervoase sub formă de 6 straturi (plăci):

1. placă moleculară (lamina molecularis, s. plexiformis);
2. placă granulară externă (lamina granulans externa);
3. placa piramidală externă (lamina pyramidalis externa, stratul de piramide mici și mijlocii);
4. placa granulară internă (lamina granularis interna);
5. placa piramidală internă (lamina pyramidalis interna, stratul de piramide mari sau celulele Betz);
6. placă multimorfă (polimorfă) (lamina multiformis).

Structura diferitelor secțiuni ale cortexului cerebral este descrisă în detaliu în cursul de histologie. Pe suprafețele mediale și inferioare ale emisferelor cerebrale s-au păstrat secțiuni ale cortexului vechi (arhicortex) și antic (paleocortex), care au o structură cu două și trei straturi.

Placa moleculară conține neuroni asociați multipolari mici și un număr mare de fibre nervoase. Aceste fibre aparțin neuronilor din straturile mai profunde ale cortexului cerebral. Neuronii multipolari mici, cu un diametru de aproximativ 10 μm, predomină în placa granulară externă. Dendritele acestor neuroni se ridică în sus, în stratul molecular. Axonii celulelor plăcii granulare externe coboară în substanța albă a emisferei și, de asemenea, îndoindu-se într-un arc, participă la formarea plexului tangențial al fibrelor stratului molecular.

Stratul piramidal exterior este format din celule cu dimensiuni cuprinse între 10 și 40 µm. Acesta este cel mai lat strat al cortexului. Axonii celulelor piramidale din acest strat se extind de la baza piramidelor. La neuronii mici, axonii sunt distribuiți în cortex; la celulele mari, aceștia participă la formarea conexiunilor asociative și a căilor comisurale. Dendritele celulelor mari se extind de la vârfurile lor în placa moleculară. La neuronii piramidali mici, dendritele se extind de la suprafețele lor laterale și formează sinapse cu alte celule din acest strat.

Placa granulară internă este formată din celule stelate mici. Acest strat conține numeroase fibre orientate orizontal. Placa piramidală internă este cel mai dezvoltată în cortexul girusului precentral. Neuronii (celulele Betz) din această placă sunt mari, corpurile lor ajungând la 125 μm lungime și 80 μm lățime. Axonii neuronilor gigantopiramidali ai acestei plăci formează căi de conducere piramidale. De la axonii acestor celule, colateralele se extind la alte celule ale cortexului, la nucleii bazali, la nucleii roșii, formațiunea reticulară, nucleii pontului și olivelor. Placa polimorfă este formată din celule de diferite dimensiuni și forme. Dendritele acestor celule intră în stratul molecular, axonii sunt direcționați în substanța albă a creierului.

Cercetările efectuate de oameni de știință din diferite țări la sfârșitul secolului al XIX-lea și începutul secolului al XX-lea au permis crearea unor hărți citoarhitectonice ale cortexului cerebral uman și animal, bazate pe caracteristicile structurale ale cortexului în fiecare zonă a emisferei. K. Brodman a identificat 52 de câmpuri citoarhitectonice în cortexul cerebral, F. Vogt și O. Vogt, ținând cont de structura fibrelor, au identificat 150 de zone mieloarhitectonice. Pe baza studiilor asupra structurii creierului, au fost create hărți detaliate ale câmpurilor citoarhitectonice ale creierului uman.

Studiile privind variabilitatea structurii creierului au arătat că masa sa nu indică starea intelectului unei persoane. Astfel, masa creierului lui I. S. Turgheniev era de 2012 g, iar cea a unui alt scriitor remarcabil, A. France, era de doar 1017 g.

Localizarea funcțiilor în cortexul cerebral

Datele studiilor experimentale indică faptul că, atunci când anumite zone ale cortexului cerebral sunt distruse sau îndepărtate, anumite funcții vitale sunt perturbate la animale. Aceste fapte sunt confirmate de observațiile clinice ale persoanelor bolnave cu tumori sau leziuni ale anumitor zone ale cortexului cerebral. Rezultatele studiilor și observațiilor ne-au permis să concluzionăm că cortexul cerebral conține centre care reglează îndeplinirea diferitelor funcții. Confirmarea morfologică a datelor fiziologice și clinice a fost doctrina calității diferite a structurii cortexului cerebral în diferitele sale zone - cito- și mielo-arhitectonica cortexului. Începutul unor astfel de studii a fost pus în 1874 de către anatomistul din Kiev V. A. Betz. Ca urmare a unor astfel de studii, au fost create hărți speciale ale cortexului cerebral. I. P. Pavlov considera cortexul cerebral ca o suprafață perceptivă continuă, ca un set de capete corticale ale analizatorilor. Termenul „analizator” se referă la un mecanism nervos complex care constă dintr-un aparat de detectare a receptorilor, conductori ai impulsurilor nervoase și un centru cerebral în care sunt analizați toți stimulii proveniți din mediu și din corpul uman. Diverși analizatori sunt strâns interconectați, astfel încât cortexul cerebral este locul unde se efectuează analiza și sinteza și se dezvoltă răspunsuri care reglează orice tip de activitate umană.

IP Pavlov a demonstrat că capătul cortical al analizatorilor nu este o zonă strict definită. În cortexul cerebral se disting un nucleu și elementele împrăștiate în jurul său. Nucleul este locul de concentrare a celulelor nervoase ale cortexului, care constituie o proiecție exactă a tuturor elementelor unui anumit receptor periferic. Cea mai înaltă analiză, sinteză și integrare a funcțiilor are loc în nucleu. Elementele împrăștiate pot fi localizate atât la periferia nucleului, cât și la o distanță semnificativă de acesta. În acestea se efectuează analize și sinteze mai simple. Prezența elementelor împrăștiate în distrugerea (deteriorarea) nucleului permite parțial compensarea funcției afectate. Zonele ocupate de elementele împrăștiate ale diferiților analizatori pot fi suprapuse unele peste altele, se pot suprapune. Astfel, cortexul cerebral poate fi reprezentat schematic ca un set de nuclei ai diferiților analizatori, între care există elemente împrăștiate legate de diferiți analizatori (adiacenți). Toate acestea ne permit să vorbim despre localizarea dinamică a funcțiilor în cortexul cerebral (IP Pavlov).

Să luăm în considerare poziția unor capete corticale ale diferiților analizatori (nuclei) în raport cu circumvoluțiile și lobii emisferelor creierului uman (în conformitate cu hărțile citoarhitectonice).

1. Nucleul analizatorului cortical al sensibilității generale (temperatură, durere, tactil) și proprioceptive este format din celulele nervoase situate în cortexul girusului postcentral (câmpurile 1, 2, 3) și lobulul parietal superior (câmpurile 5 și 7). Căile senzoriale conductoare care merg către cortexul cerebral se intersectează fie la nivelul diferitelor segmente ale măduvei spinării (căile durerii, sensibilității la temperatură, atingerii și presiunii), fie la nivelul rahidianului (căile sensibilității proprioceptive de direcție corticală). Drept urmare, girusurile postcentrale ale fiecărei emisfere sunt conectate la jumătatea opusă a corpului. În girusul postcentral, toate câmpurile receptorilor diferitelor părți ale corpului uman sunt proiectate astfel încât capetele corticale ale analizatorului de sensibilitate ale părților inferioare ale corpului și membrelor inferioare sunt situate cel mai sus, iar câmpurile receptorilor ale părților superioare ale corpului și capului, precum și ale membrelor superioare sunt proiectate cel mai jos (mai aproape de șanțul lateral).
2. Nucleul analizatorului motor este situat în principal în așa-numita zonă motorie a cortexului, care include girusul precentral (câmpurile 4 și 6) și lobulul paracentral de pe suprafața medială a emisferei. În al 5-lea strat (placă) al cortexului girusului precentral se află neuroni piramidali giganți (celule Betz). I. P. Pavlov i-a clasificat ca intercalari și a observat că aceste celule sunt conectate prin procesele lor cu nucleii subcorticali, celulele motorii ale nucleilor nervilor cranieni și spinali. În părțile superioare ale girusului precentral și în lobulul paracentral sunt localizate celule, impulsurile din care sunt direcționate către mușchii părților inferioare ale trunchiului și membrelor inferioare. În partea inferioară a girusului precentral se află centre motorii care reglează activitatea mușchilor faciali. Astfel, toate părțile corpului uman sunt proiectate în girusul precentral ca și cum ar fi cu susul în jos. Deoarece tracturile piramidale care provin din neuronii gigantopiramidali se intersectează fie la nivelul trunchiului cerebral (fibre corticonucleare) și la granița cu măduva spinării (tract corticospinal lateral), fie în segmente ale măduvei spinării (tract corticospinal anterior), zonele motorii ale fiecărei emisfere sunt conectate la mușchii celulari ai părții opuse a corpului. Mușchii membrelor sunt izolați și conectați la una dintre emisfere, în timp ce mușchii trunchiului, laringelui și faringelui sunt conectați la zonele motorii ale ambelor emisfere.
3. Nucleul analizatorului, care asigură funcțiile de rotație combinată a capului și a ochilor în direcția opusă, este situat în secțiunile posterioare ale girusului frontal mijlociu, în așa-numita zonă premotorie (câmpul 8). Rotația combinată a ochilor și a capului este reglată nu numai prin recepționarea impulsurilor proprioceptive de la mușchii globului ocular din cortexul girusului frontal, ci și prin recepționarea impulsurilor de la retina ochiului în câmpul 17 al lobului occipital, unde se află nucleul analizatorului vizual.
4. Nucleul analizatorului motor este situat în regiunea lobulului parietal inferior, în girusul supramarginal (straturile profunde ale câmpului citoarhitectonic 40). Semnificația funcțională a acestui nucleu constă în sinteza tuturor mișcărilor complexe, cu scop. Acest nucleu este asimetric. La persoanele dreptaci este situat în emisfera stângă, iar la persoanele stângaci - în emisfera dreaptă. Capacitatea de a coordona mișcări complexe, cu scop, este dobândită de un individ de-a lungul vieții ca urmare a activității practice și a acumulării de experiență. Mișcările cu scop apar datorită formării unor conexiuni temporare între celulele situate în girusul precentral și supramarginal. Deteriorarea câmpului 40 nu provoacă paralizie, ci duce la pierderea capacității de a produce mișcări complexe, coordonate, cu scop - la apraxie (praxie - practică).
5. Nucleul analizatorului cutanat al unuia dintre tipurile particulare de sensibilitate, care se caracterizează prin funcția de recunoaștere a obiectelor prin atingere - streognostia, este situat în cortexul lobulului parietal superior (câmpul 7). Capătul cortical al acestui analizator este situat în emisfera dreaptă și este o proiecție a câmpurilor receptorilor membrului superior stâng. Astfel, nucleul acestui analizator pentru membrul superior drept este situat în emisfera stângă. Deteriorarea straturilor superficiale ale cortexului din această parte a creierului este însoțită de pierderea funcției de recunoaștere a obiectelor prin atingere, deși alte tipuri de sensibilitate generală rămân intacte.
6. Nucleul analizatorului auditiv este situat adânc în șanțul lateral, pe suprafața părții mediane a girusului temporal superior orientată spre insulă (unde sunt vizibile girusurile temporale transversale, sau girusurile lui Heschl - câmpurile 41, 42, 52). Căile de conducere de la receptorii de pe ambele părți, stânga și dreapta, se apropie de celulele nervoase care alcătuiesc nucleul analizatorului auditiv al fiecărei emisfere. În acest sens, deteriorarea unilaterală a acestui nucleu nu provoacă pierderea completă a capacității de a percepe sunetele. Deteriorarea bilaterală este însoțită de „surditate corticală”.
7. Nucleul analizatorului vizual este situat pe suprafața medială a lobului occipital al emisferei cerebrale, de ambele părți ale șanțului calcarin (câmpurile 17, 18, 19). Nucleul analizatorului vizual al emisferei drepte este conectat cu căile conductoare din jumătatea laterală a retinei ochiului drept și jumătatea medială a retinei ochiului stâng. Receptorii jumătății laterale a retinei ochiului stâng și respectiv a jumătății mediale a retinei ochiului drept sunt proiectați în cortexul lobului occipital al emisferei stângi. În ceea ce privește nucleul analizatorului auditiv, doar deteriorarea bilaterală a nucleilor analizatorului vizual duce la o „orbire corticală” completă. Deteriorarea câmpului 18, situată puțin deasupra câmpului 17, este însoțită de pierderea memoriei vizuale, dar nu și de orbire. Câmpul 19 este situat cel mai sus în cortexul lobului occipital în raport cu cele două anterioare; deteriorarea acestuia este însoțită de pierderea capacității de a naviga într-un mediu nefamiliar.
8. Nucleul analizatorului olfactiv este situat pe suprafața inferioară a lobului temporal al emisferei cerebrale, în zona cârligului (câmpurile A și E) și parțial în zona hipocampului (câmpul 11). Din punct de vedere al filogenezei, aceste zone aparțin celor mai vechi părți ale cortexului cerebral. Simțul mirosului și simțul gustului sunt strâns interconectate, ceea ce se explică prin amplasarea apropiată a nucleilor analizatorilor olfactivi și gustativi. De asemenea, s-a observat (VM Bekhterev) că percepția gustului este afectată odată cu deteriorarea cortexului secțiunilor cele mai inferioare ale girusului postcentral (câmpul 43). Nucleii analizatorilor gustativi și olfactivi ai ambelor emisfere sunt conectați cu receptorii ambelor părți, stânga și dreaptă, ale corpului.

Capetele corticale descrise ale unor analizatori sunt prezente în cortexul emisferelor cerebrale nu numai la oameni, ci și la animale. Acestea sunt specializate în percepția, analiza și sinteza semnalelor provenite din mediul extern și intern, constituind, conform lui I.P. Pavlov, primul sistem de semnale al realității. Aceste semnale (cu excepția vorbirii, cuvintelor - auditive și vizibile), provenite din lumea din jurul nostru, inclusiv din mediul social în care se află o persoană, sunt percepute sub formă de senzații, impresii și idei.

Al doilea sistem de semnalizare se găsește doar la om și este determinat de dezvoltarea vorbirii. Funcțiile de vorbire și gândire sunt îndeplinite cu participarea întregului cortex, dar în cortexul cerebral pot fi identificate anumite zone care sunt responsabile doar pentru funcțiile vorbirii. Astfel, analizatorii motori ai vorbirii (orală și scrisă) sunt situați lângă zona motorie a cortexului sau, mai precis, în acele zone ale cortexului lobului frontal care sunt adiacente girusului precentral.

Analizatoarele percepției vizuale și auditive a semnalelor vocale sunt situate lângă analizatoarele vederii și auzului. Trebuie menționat că analizatoarele de vorbire ale persoanelor dreptaci sunt localizate în emisfera stângă, iar la persoanele stângaci - în emisfera dreaptă. Să luăm în considerare poziția unora dintre analizatoarele de vorbire în cortexul cerebral.

9. Nucleul analizatorului motor al vorbirii scrise (analizatorul mișcărilor voluntare asociate cu scrierea literelor și a altor semne) este situat în secțiunea posterioară a girusului frontal mijlociu (câmpul 40). Acesta este în imediata apropiere a acelor secțiuni ale girusului precentral care sunt caracterizate prin funcția analizatorului motor al mâinii și rotația combinată a capului și ochilor în direcția opusă. Distrugerea câmpului 40 nu duce la o încălcare a tuturor tipurilor de mișcări, ci este însoțită doar de pierderea capacității de a face mișcări precise și subtile cu mâna atunci când se scriu litere, semne și cuvinte (agrafie).
10. Nucleul analizator motor al articulației vorbirii (analizatorul motor al vorbirii) este situat în secțiunile posterioare ale girusului frontal inferior (aria 44 sau centrul Broca). Acest nucleu se învecinează cu acele secțiuni ale girusului precentral care analizează mișcările produse de contracția mușchilor capului și gâtului. Acest lucru este de înțeles, deoarece centrul motor al vorbirii analizează mișcările tuturor mușchilor: buze, obraji, limbă, laringe, care participă la actul vorbirii orale (pronunția cuvintelor și propozițiilor). Deteriorarea unei secțiuni a cortexului acestei zone (aria 44) duce la afazie motorie, adică pierderea capacității de a pronunța cuvinte. O astfel de afazie nu este asociată cu pierderea funcției mușchilor implicați în producerea vorbirii. Mai mult, deteriorarea zonei 44 nu duce la pierderea capacității de a pronunța sunete sau de a cânta.

Secțiunile centrale ale girusului frontal inferior (zona 45) conțin nucleul analizatorului de vorbire asociat cu cântatul. Deteriorarea zonei 45 este însoțită de amuzie vocală - incapacitatea de a compune și reproduce fraze muzicale și agramatism - pierderea capacității de a compune propoziții cu sens din cuvinte individuale. Vorbirea acestor pacienți constă dintr-un set de cuvinte care nu au legătură ca sens.

11. Nucleul analizatorului auditiv al vorbirii orale este strâns interconectat cu centrul cortical al analizatorului auditiv și este situat, la fel ca acesta din urmă, în regiunea girusului temporal superior. Acest nucleu este situat în părțile posterioare ale girusului temporal superior, pe partea orientată spre șanțul lateral al emisferei cerebrale (zona 42).

Deteriorarea nucleului nu perturbă percepția auditivă a sunetelor în general, dar se pierde capacitatea de a înțelege cuvintele și vorbirea (surditate verbală sau afazie senzorială). Funcția acestui nucleu este ca o persoană nu numai să audă și să înțeleagă vorbirea altei persoane, ci și să o controleze pe a sa.

În treimea medie a girusului temporal superior (câmpul 22) se află nucleul analizatorului cortical, a cărui afectare este însoțită de apariția surdității muzicale: frazele muzicale sunt percepute ca un set lipsit de sens de diverse zgomote. Acest capăt cortical al analizatorului auditiv aparține centrelor celui de-al doilea sistem de semnale, care percepe desemnarea verbală a obiectelor, acțiunilor, fenomenelor, adică percepe semnale de semnale.

12. Nucleul analizatorului vizual al vorbirii scrise este situat în imediata apropiere a nucleului analizatorului vizual - în girusul angular al lobulului parietal inferior (câmpul 39). Deteriorarea acestui nucleu duce la pierderea capacității de a percepe textul scris, de a citi (alexie).