Țesut epitelial

Țesutul epitelial (textus epithelialis) acoperă suprafața corpului și căptușește membranele mucoase, separând corpul de mediul extern (epiteliu tegumentar). Glandele sunt formate din țesut epitelial (epiteliu glandular). În plus, se distinge epiteliul senzorial, ale cărui celule sunt modificate pentru a percepe stimuli specifici în organele auzului, echilibrului și gustului.

Clasificarea țesutului epitelial. În funcție de poziția sa față de membrana bazală, epiteliul tegumentar este împărțit în monostrat și multistrat. Toate celulele epiteliului monostrat se află pe membrana bazală. Celulele epiteliului multistrat formează mai multe straturi, iar numai celulele stratului inferior (profund) se află pe membrana bazală. Epiteliul monostrat, la rândul său, este împărțit în monorând sau izomorf (plat, cubic, prismatic) și multirând (pseudomultistrat). Nucleii tuturor celulelor epiteliului monostrat sunt situați la același nivel, iar toate celulele au aceeași înălțime.

În funcție de forma celulelor și de capacitatea lor de keratinizare, se face distincție între epiteliul stratificat keratinizant (plat), epiteliul stratificat nekeratinizant (plat, cubic și prismatic) și epiteliul tranzițional.

Toate celulele epiteliale au caracteristici structurale comune. Celulele epiteliale sunt polare, partea lor apicală diferă de cea bazală. Celulele epiteliale ale epiteliului de înveliș formează straturi situate pe membrana bazală și sunt lipsite de vase de sânge. Celulele epiteliale conțin toate organitele cu scop general. Dezvoltarea și structura lor sunt asociate cu funcția celulelor epiteliale. Astfel, celulele care secretă proteine sunt bogate în elemente ale reticulului endoplasmatic granular; celulele care produc steroizi sunt bogate în elemente ale reticulului endoplasmatic non-granular. Celulele absorbante au numeroase microvilii, iar celulele epiteliale care acoperă membrana mucoasă a tractului respirator sunt dotate cu cilii.

Epiteliul tegumentar îndeplinește funcții de barieră și protecție, funcția de absorbție (epiteliul intestinului subțire, peritoneul, pleura, tuburile nefronice etc.), secreția (epiteliul amniotic, epiteliul fâșiei vasculare a canalului cohlear), schimbul de gaze (alveolocite respiratorii).

Epiteliu monostrat. Epiteliul monostrat include epiteliu simplu plat, cubic simplu, columnar simplu și pseudostratificat.

Un epiteliu plat cu un singur strat este un strat de celule subțiri și plate care se află pe o membrană bazală. În zona nucleilor există proeminențe ale suprafeței libere a celulei. Celulele epiteliale au formă poligonală. Celulele epiteliale plate formează peretele exterior al capsulei glomerulare renale, acoperă corneea ochiului din spate, căptușesc toate vasele de sânge și limfatice, cavitățile inimii (endoteliu) și alveolele (celule epiteliale respiratorii) și acoperă suprafețele membranelor seroase aflate față în față (mezoteliu).

Celulele endoteliale au o formă alungită (uneori fusiformă) și un strat foarte subțire de citoplasmă. Porțiunea nucleată a celulei este îngroșată și protrudează în lumenul vasului. Microvilii sunt situați în principal deasupra nucleului. Citoplasma conține vezicule micropinocitare, mitocondrii individuale, elemente ale reticulului endoplasmatic granular și complexul Golgi. Mezoteliocitele care acoperă membranele seroase (peritoneu, pleură, pericard) seamănă cu endoteliocitele. Suprafața lor liberă este acoperită cu numeroși microvilii, unele celule au 2-3 nuclei. Mezoteliocitele facilitează alunecarea reciprocă a organelor interne și previn formarea aderențelor (fuziunilor) între ele. Celulele epiteliale respiratorii au o dimensiune de 50-100 μm, citoplasma lor este bogată în vezicule micropinocitare și ribozomi. Alte organite sunt slab reprezentate.

Epiteliul cubic simplu este format dintr-un singur strat de celule. Se face distincție între celulele epiteliale cubice neciliate (în canalele colectoare ale rinichiului, tubulilor drepți distali ai nefronilor, canalelor biliare, plexurilor vasculare ale creierului, epiteliului pigmentar al retinei etc.) și ciliate (în bronhiolele terminale și respiratorii, în ependimocitele care căptușesc cavitățile ventriculelor creierului). Epiteliul anterior al cristalinului este, de asemenea, un epiteliu cubic. Suprafața acestor celule este netedă.

Epiteliul columnar (prismatic) simplu, cu un singur strat, acoperă membrana mucoasă a tractului digestiv, începând de la intrarea în stomac și până la anus, pereții canalelor papilare și canalele colectoare ale rinichilor, canalele striate ale glandelor salivare, uterul, trompele uterine. Celulele epiteliale columnare sunt celule prismatice înalte, poligonale sau rotunjite. Sunt strâns adiacente una de cealaltă printr-un complex de conexiuni intercelulare, care sunt situate în apropierea suprafeței celulelor. Nucleul rotund sau elipsoid este de obicei situat în treimea inferioară (bazală) a celulei. Adesea, celulele epiteliale prismatice sunt echipate cu numeroase microvilozități, stereocilii sau cilii. Celulele microviloase predomină în epiteliul mucoasei intestinale și al vezicii biliare.

Epiteliul pseudomultistratificat (cu mai multe rânduri) este format în principal din celule cu nucleu oval. Nucleii sunt situați la diferite niveluri. Toate celulele se află pe membrana bazală, dar nu toate ajung în lumenul organului. Acest tip de epiteliu este împărțit în 3 tipuri de celule:

1. epitelioiți bazali, care formează rândul inferior (profund) de celule. Aceștia sunt sursa reînnoirii epiteliale (până la 2% din populația de celule se reînnoiește zilnic);
2. celule epiteliale intercalate, slab diferențiate, lipsite de cili sau microvili și care nu ajung în lumenul organului. Sunt situate între celulele superficiale;
3. Celulele epiteliale de suprafață sunt celule alungite care ajung în lumenul organului. Aceste celule au un nucleu rotund și organite bine dezvoltate, în special complexul Golgi și reticulul endoplasmatic. Citolema apicală este acoperită cu vilozități sanguine și cili.

Celulele ciliate acoperă membrana mucoasă a nasului, traheei, bronhiilor, celulele neciliate acoperă membrana mucoasă a unei părți a uretrei masculine, canalele excretoare ale glandelor, canalele epididimului și canalul deferent.

Epiteliu multistrat. Acest tip de epiteliu include epiteliu plat nekeratinizant și keratinizant, epiteliu cubic multistrat și epiteliu columnar.

Epiteliul scuamos stratificat, non-keratinizant, acoperă membrana mucoasă a gurii și esofagului, zona de tranziție a canalului anal, corzile vocale, vaginul, uretra feminină și suprafața externă a corneei. Acest epiteliu are 3 straturi:

1. stratul bazal este format din celule prismatice mari care se află pe membrana bazală;
2. Stratul spinos (intermediar) este format din celule poligonale mari cu procese. Stratul bazal și partea inferioară a stratului spinos formează stratul germinativ (germinativ). Celulele epiteliale se divid mitotic și, deplasându-se spre suprafață, se aplatizează și înlocuiesc celulele exfoliante ale stratului superficial;
3. Stratul superficial este format din celule plate.

Epiteliul keratinizant plat, multistratificat, acoperă întreaga suprafață a pielii, formând epiderma acesteia. Epiderma pielii are 5 straturi:

1. Stratul bazal este cel mai adânc. Acesta conține celule prismatice situate pe membrana bazală. Citoplasma situată deasupra nucleului conține granule de melanină. Între celulele epiteliale bazale se află celule care conțin pigment - melanocite;
2. Stratul spinos este format din mai multe straturi de celule epiteliale spinoase poligonale mari. Partea inferioară a stratului spinos și stratul bazal formează stratul germinativ, ale cărui celule se divid mitotic și se deplasează spre suprafață;
3. stratul granular este alcătuit din celule epiteliale ovale bogate în granule de keratohialină;
4. stratul strălucitor are o capacitate pronunțată de refracție a luminii datorită prezenței celulelor epiteliale plate, anucleare, care conțin keratină;
5. Stratul cornos este format din mai multe straturi de celule keratinizate - solzi cornoși care conțin keratină și bule de aer.

Solzii cornoși superficiali cad (se desprind), iar celulele din straturile mai profunde se mută în locul lor. Stratul cornos are o conductivitate termică slabă.

Epiteliul cuboidal stratificat este format din mai multe straturi (de la 3 la 10) de celule. Stratul superficial este reprezentat de celule cubice. Celulele au microvilii și sunt bogate în granule de glicogen. Sub stratul superficial sunt situate mai multe straturi de celule alungite, fusiforme. Celulele poligonale sau cubice se află direct pe membrana bazală. Acest tip de epiteliu este rar. Este localizat în zone mici, pe o distanță scurtă între epiteliul prismatic multinucleat și epiteliul scuamos stratificat, nekeratinizant (membrana mucoasă a părții posterioare a vestibulului nazal, epiglota, o parte a uretrei masculine, canalele excretoare ale glandelor sudoripare).

Epiteliul columnar stratificat este format, de asemenea, din mai multe straturi (3-10) de celule. Celulele epiteliale superficiale au o formă prismatică și poartă adesea cili la suprafața lor. Celulele epiteliale mai profunde sunt cilindrice și cubice. Acest tip de epiteliu se găsește în mai multe zone ale canalelor excretoare ale glandelor salivare și mamare, în membrana mucoasă a faringelui, laringelui și uretrei masculine.

Epiteliu tranzițional. În epiteliul tranzițional care acoperă membrana mucoasă a pelvisului renal, ureterelor, vezicii urinare, începutul uretrei, atunci când membrana mucoasă a organelor este întinsă, numărul de straturi se modifică (scade). Citolema stratului superficial este pliată și asimetrică: stratul său exterior este mai dens, cel interior este mai subțire. Într-o vezică urinară goală, celulele sunt înalte, pe preparat fiind vizibile până la 6-8 rânduri de nuclei. Într-o vezică urinară umplută, celulele sunt aplatizate, numărul de rânduri de nuclei nu depășește 2-3, citolema celulelor superficiale este netedă.

Epiteliul glandular. Celulele epiteliale glandulare (glandulocitele) formează parenchimul glandelor multicelulare și unicelulare. Glandele se împart în exocrine, care au canale excretoare, și endocrine, care nu au canale excretoare. Glandele endocrine secretă produșii pe care îi sintetizează direct în spațiile intercelulare, de unde intră în sânge și limfă. Glandele exocrine (sudoridale și sebacee, gastrice și intestinale) secretă substanțele pe care le produc prin canalele de la suprafața corpului. Glandele mixte conțin atât părți endocrine, cât și exocrine (de exemplu, pancreasul).

În timpul dezvoltării embrionare, din stratul endodermal primar se formează nu doar învelișul epitelial al organelor interne tubulare, ci și glandele unicelulare și multicelulare. Glandele intraepiteliale unicelulare (mucoase) se formează din celulele rămase în epiteliul tegumentar în curs de formare. Alte celule se divid intens mitotic și cresc în țesutul subiacent, formând glande exoepiteliale (extraepiteliale): de exemplu, glandele salivare, gastrice, intestinale etc. În același mod, glandele sudoripare și sebacee se formează din stratul ectodermal primar împreună cu epiderma. Unele glande mențin o conexiune cu suprafața corpului datorită unui canal - acestea sunt glande exocrine, alte glande pierd această conexiune în timpul dezvoltării și devin glande endocrine.

Corpul uman conține numeroase celule exocrine caliciforme unicelulare. Acestea sunt situate printre alte celule epiteliale care acoperă membrana mucoasă a organelor cavitare ale sistemelor digestiv, respirator, urinar și reproducător. Aceste celule exocrine produc mucus, care constă din glicoproteine. Structura celulelor caliciforme depinde de faza ciclului secretor. Celulele funcționale seamănă cu un caliciform prin forma lor. Un nucleu îngust, bogat în cromatină, se află în partea bazală îngustată a celulei, în tija acesteia. Deasupra nucleului se află un complex Golgi bine dezvoltat, deasupra căruia, în partea extinsă a celulei, există numeroase granule secretoare secretate din celulă în funcție de tipul merocrin. După ce granulele secretoare sunt secretate, celula devine îngustă.

Sinteza mucusului implică ribozomii, reticulul endoplasmatic și complexul Golgi. Componenta proteică a mucusului este sintetizată de poliribozomii reticulului endoplasmatic granular, care se află în partea bazală a celulei. Această componentă este apoi transferată în complexul Golgi folosind vezicule de transport. Componenta carbohidrată a mucusului este sintetizată de complexul Golgi, unde proteinele sunt legate de carbohidrați. Granulele presecretorii se formează în complexul Golgi, care se separă și se transformă în granule secretorii. Numărul lor crește spre secțiunea apicală a celulei secretorii, spre lumenul organului intern gol (tubular). Secretia granulelor de mucus din celulă la suprafața membranei mucoase se realizează de obicei prin exocitoză.

Celulele exocrine formează, de asemenea, secțiunile secretorii inițiale ale glandelor multicelulare exocrine care produc diverse secreții, precum și canalele lor tubulare prin care se eliberează secreția. Morfologia celulelor exocrine depinde de natura produsului secretor și de faza de secreție. Celulele glandulare sunt polarizate structural și funcțional. Picăturile lor secretorii, sau granulele, sunt concentrate în zona apicală (supranucleară) și sunt eliberate prin citolema apicală acoperită cu microvili. Celulele sunt bogate în mitocondrii, elemente ale complexului Golgi și reticulului endoplasmatic. Reticulul endoplasmatic granular predomină în celulele care sintetizează proteine (de exemplu, glandulocitele glandei salivare parotide), negranular - în celulele care sintetizează lipide sau carbohidrați (de exemplu, în endocrinocitele corticale ale glandei suprarenale).

Procesul secretor în celulele exocrine se desfășoară ciclic și se disting patru faze. În prima fază, substanțele necesare sintezei intră în celulă. În a doua fază, sinteza substanțelor are loc în reticulul endoplasmatic granular, care se deplasează la suprafața complexului Golgi cu ajutorul veziculelor de transport și se contopesc cu acesta. Aici, substanțele care urmează să fie secretate se acumulează inițial în vacuole. Drept urmare, vacuolele care se condensează se transformă în granule secretoare, care se deplasează în direcție apicală. În a treia fază, granulele secretoare sunt eliberate din celulă. A patra fază a ciclului secretor este restaurarea celulelor exocrine.

Există 3 tipuri posibile de secreție:

1. merocrina (ecrină), în care produșii secretori sunt eliberați prin exocitoză. Se observă în glandele seroase (proteice). Cu acest tip de secreție, structura celulelor nu este perturbată;
2. tipul apocrin (de exemplu, lactocitele) este însoțit de distrugerea părții apicale a celulei (tip macroapocrin) sau a vârfurilor microvililor (tip microapocrin);
3. tip holocrin, în care glandulocitele sunt complet distruse, iar conținutul lor devine parte a secreției (de exemplu, glandele sebacee).

Clasificarea glandelor exocrine multicelulare. În funcție de structura secțiunii inițiale (secretorii), există glande tubulare (asemănătoare unui tub), acinoase (asemănătoare unei pară sau unui ciorchine de struguri alungit) și alveolare (rotunjite), precum și glande tubular-acinoase și tubular-alveolare.

În funcție de numărul de canale, glandele sunt împărțite în simple, având un singur canal, și complexe. În glandele complexe, mai multe canale se varsă în canalul excretor principal (comun), în fiecare dintre acestea deschizându-se mai multe secțiuni inițiale (secretorii).

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]